Bryopsida составляют самый крупный класс мхов , содержащий 95% всех видов мхов . Он состоит примерно из 11 500 видов, распространенных по всему миру.
Группа отличается наличием споровых капсул с членистоногими зубцами ; зубы отделены друг от друга и соединены у основания в месте прикрепления к отверстию капсулы. [2] Следовательно, мхи класса Bryopsida широко известны как « членистозубые» или «членистозубые» мхи . [3] Эти зубы обнажаются, когда покрывающая их крышка отпадает. У других групп мхов капсула либо нематодонтическая с прикрепленной крышечкой, либо расщепляется без крышки и зубов.
Bryopsida можно упростить на три группы: акрокарпные (перистые), плеврокарпные (бокоплодные) и кладокарпные (ветвящиеся) мхи. Это основано на положении перихетий и спорофитов .
Акрокарпы обычно характеризуются прямостоячим ростом, неразветвленным или лишь умеренно разветвленным. Ветвление обычно симподиальное , ветви похожи на главный побег, от которого они берут начало. Ветви ниже перихетия называются субфлоральными новациями.
Для плеврокарпов обычно характерна ползучая побеговая система и обширное боковое ветвление. Главный стебель индетерминантный, а отводящие ветви могут быть разными. Перихетии у плеврокарпов образуются на концах сильно редуцированных, в основании вздутых боковых ветвей, морфологически отличных от вегетативных ветвей.
Кладокарпы — это мхи, образующие перихетии на кончиках неспециализированных боковых ветвей. Такие ветви сами способны разветвляться.
Хотя акрокарпы, плеврокарпы и кладокарпы обычно имеют разные особенности ветвления, именно морфология перихетий определяет группы. [4]
У мохообразных строение капсулы ( спорангия ) и характер ее развития очень полезны как для классификации, так и для определения семейств мхов. Большинство Bryopsida образуют капсулу с крышкой ( жаберной крышкой ), которая отпадает, когда споры внутри созревают и, таким образом, готовы к рассеиванию. Обнаруженное таким образом отверстие называется стомой (что означает «рот») и окружено одним или двумя перистомами. Перистом — кольцо треугольных «зубов» , образованных остатками специально утолщенных клеточных стенок . Обычно в одном перистоме 16 таких зубов, а у Bryopsida зубы отделены друг от друга и могут как складываться, закрывая стому, так и откидываться назад, открывая устьицу. Такое сочленение зубов называется артродонтным .
Существует два основных типа артродонтных перистомов. [5] Первый тип называется гаплолепидным и состоит из одного круга из 16 перистомных зубов. Этот тип перистома характерен для подкласса Dicranidae . Второй тип — диплолепидный перистом, обнаруженный у подклассов Bryidae , Funariidae и Timmiidae . У этого типа имеются два кольца перистомных зубов — внутренний эндостом (сокращение от эндоперистом ) и экзостом . Эндостом представляет собой более тонкую мембрану, и его зубцы располагаются между зубцами экзостома. Среди мхов Bryopsida есть несколько мхов, в капсулах которых нет перистома. Эти мхи по-прежнему подвергаются тем же закономерностям деления клеток при развитии капсул, но зубы не развиваются полностью.
В прошлом к группе Bryopsida относились все мхи. Текущие рамки группы более ограничены. [2] [6] [7]
Подробная филогения до уровня порядка, основанная на работе Новикова и Барабаша-Красни, 2015; Коул, Хильгер и Гоффине, 2021 г.; Федосов и др. 2016 год; Игнатов, Федосов и Федорова, 2016. [9] [10] [11] [12]