Отбор плодовитости , также известный как отбор фертильности , представляет собой преимущество в приспособленности, возникающее в результате отбора по признакам, которые увеличивают количество потомства (т. е. плодовитость ). [1] Чарльз Дарвин сформулировал теорию отбора плодовитости между 1871 и 1874 годами, чтобы объяснить широко распространенную эволюцию полового диморфизма размеров, смещенного в сторону самок (SSD), при котором самки были крупнее самцов. [2]
Наряду с теориями естественного отбора и полового отбора , отбор плодовитости является основополагающим компонентом современной теории дарвиновского отбора. Отбор плодовитости отличается [3] тем, что большой размер самки связан со способностью вмещать больше потомства и большей емкостью для хранения энергии, которая будет инвестирована в воспроизводство. Теория отбора плодовитости Дарвина предсказывает следующее: [1]
Хотя половой отбор и отбор плодовитости различны, все еще может быть сложно интерпретировать, является ли половой диморфизм в природе следствием отбора плодовитости или полового отбора. [4] [5] Примерами отбора плодовитости в природе являются самонесовместимые цветковые растения , где пыльца некоторых потенциальных партнеров неэффективна для формирования семян, [6] а также виды птиц, ящериц, мух, бабочек и моли, которые распространены по экологическому градиенту. [7] [8] [9] [10]
В 1944 году Реджинальд Эрнест Моро предположил, что в более сезонных условиях или на более высоких широтах плодовитость зависит от высокой смертности. [11] Дэвид Лэк предположил в 1954 году, что различная доступность пищи и управление ею в зависимости от широты играют роль в потомстве и родительской приспособленности. [12] Лэк также подчеркнул, что больше возможностей для родителей собирать пищу из-за увеличения продолжительности дня по направлению к полюсам является преимуществом. Это означает, что умеренно большие высоты обеспечивают более успешные условия для производства большего количества потомства. Однако экстремальная продолжительность дня (например, на полюсах) может работать против родительского выживания, поскольку повторяющийся поиск пищи истощит родителя.
В совокупности правило Моро–Лэка предполагает, что плодовитость увеличивается с увеличением широты. [1] Доказательства, подтверждающие и опровергающие это утверждение, привели к консолидации других предсказаний, которые могут лучше объяснить правило Моро–Лэка.
Эшмол (1963) предположил, что плодовитость (птиц) зависит от сезонных закономерностей. [13] Различия в доступности пищи между сезонами больше по направлению к более высоким широтам, поэтому прогнозируется, что птицы будут испытывать низкую выживаемость зимой из-за ограниченных ресурсов. Это снижение популяции может быть выгодно для выживших, поскольку к следующему сезону размножения становится больше пищи. Это приводит к повышению энергии, вложенной в приспособленность в результате более высокой плодовитости. [1] [13] Таким образом, гипотеза Эшмола зависит от доступности ресурсов как фактора плодовитости. [1]
Районы с сильным хищничеством гнезд , как правило, являются районами больших кладок/пометов, особенно в тропиках, [1], поскольку они более заметны для хищников (частая родительская забота, более шумное потомство [14] [15] [16] ). Это давление хищников может привести к выбору нескольких гнезд меньшего размера с более коротким временем развития.
Критика этой гипотезы заключается в том, что она косвенно предполагает, что эти гнездовые хищники ориентированы визуально, однако они могут быть ориентированы и химически, имея обостренные обонятельные чувства.
Популяции в более высоких широтах испытывают усиление сезонности и более короткие теплые сезоны. В результате, эти популяции имеют больше шансов иметь несколько репродуктивных эпизодов. [1] Интенсивный отбор плодовитости зависит от продолжительности сезона размножения (LBS). Факторами, которые могут задержать LBS или начало сезона размножения, являются снежный покров или задержка роста пищи, что, в свою очередь, сводит к минимуму шансы этих популяций на размножение.
Длительные сезоны размножения в тропиках благоприятствуют меньшим кладкам, поскольку самки способны сбалансировать энергию, зарезервированную для воспроизводства, и риск нападения хищников. [1] [16] Отбор плодовитости действует, благоприятствуя раннему воспроизводству и большему размеру кладки у видов, которые часто размножаются. Противоположная тенденция наблюдается в популяциях, которые размножаются реже, где предпочтение отдается отложенному воспроизводству.
Общая плодовитость в год зависит от продолжительности сезона размножения (LBS), которая также определяет количество эпизодов размножения. Кроме того, общая плодовитость также зависит от хищничества гнезд, поскольку она описывает дифференциальную выживаемость среди различных популяций. [1] [17] Когда пища ограничена, а сезон размножения длинный, а хищничество гнезд интенсивное, отбор имеет тенденцию благоприятствовать стратегии «страховки», когда риск хищничества распределяется на множество более мелких кладок. Это означает, что успех численности потомства зависит от того, большие они по размеру или нет. Стратегия предполагает, что меньшее количество, но более крупные кладки в более высоких широтах являются результатом сезонности пищи, хищничества гнезд и LBS.
Приведенные ниже результаты основаны на индивидуальных исследованиях.
Предполагалось, что родители с меньшим количеством потомков, с высокой вероятностью выживания взрослых особей, должны допускать меньший риск для себя. Даже если это ставит под угрозу их потомство, общая приспособленность их потомства снижается, что является стратегией инвестирования в производство большего количества потомства в будущем. Было обнаружено, что внутри и между регионами существует отрицательная корреляция между размером кладки и выживанием взрослых особей. Родители из Южного полушария были склонны снижать риск смертности для себя, даже ценой для своего потомства, тогда как родители из Северного полушария подвергали себя большему риску, чтобы снизить риск для своего потомства. [8]
Виды Liolaemus распространены от пустыни Атакама до южных дождевых лесов и Патагонии , а также в широком диапазоне высот. Из-за радиации стратегии жизненного цикла диверсифицировались в пределах этого рода. [9] В свою очередь, было обнаружено, что повышенная плодовитость не приводит к SSD, смещенному в сторону самок, на который также не влияет широта-высота.
В линиях D. melanogaster, отобранных на повышенную плодовитость (т. е. больше яиц, отложенных за 18-часовой период), самки испытали увеличение ширины грудной клетки и брюшка, чем самцы. [10] В целом, SSD увеличивался с отбором на повышенную плодовитость. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что в ответ на отбор на плодовитость SSD может быстро эволюционировать. [10]
SSD, ориентированные на самок, у многих видов чешуекрылых инициируются в период их развития. Поскольку самки этого вида, как и многих других видов, резервируют свои личиночные ресурсы для воспроизводства, плодовитость зависит от большего (самцового) размера. Таким образом, более крупные самки могут повысить плодовитость, а также свое выживание, имея нескольких партнеров. [7]
Естественный отбор определяется как дифференциальное выживание и/или воспроизводство организмов в зависимости от их физических характеристик, где их «приспособленность» — это способность адаптироваться к окружающей среде и производить больше (фертильного) потомства. [18] Черта(ы), способствующая выживанию или воспроизводству потомства, имеет более высокий шанс проявиться в популяции. [19]
Половой отбор действует с целью уточнения вторичных половых (т.е. негенитальных) фенотипов, таких как морфологические различия между самцами и самками (половой диморфизм) или даже различия между видами одного пола. [18] В качестве уточнения теории отбора Дарвина Триверс (1974) заметил, что: [18] [20]