stringtranslate.com

Воздушный мешок

Воздушные мешки — это пространства внутри организма, где постоянно присутствует воздух. Среди современных животных птицы обладают наибольшим количеством воздушных мешков (9–11), а их вымершие родственники -динозавры демонстрируют значительное увеличение [ требуется уточнение ] пневматизации (наличия воздуха) в своих костях. [1] Птицы используют воздушные мешки для дыхания, а также для ряда других целей. [2] [ требуется уточнение ] Тероподы , такие как Aerosteon , имеют много воздушных мешков в теле, которые находятся не только в костях, и их можно определить как более примитивную форму дыхательных путей современных птиц. [3] [ требуется уточнение ] Зауроподы хорошо известны большим количеством воздушных карманов в своих костях (особенно в позвонках), хотя один теропод, Deinocheirus , показывает конкурирующее количество воздушных карманов. [4] [5]

Воздушные мешки у птиц

Воздушные мешки при дыхании

Диаграмма, показывающая общее расположение воздушных мешков у птицы.

У птиц в системе вентиляции имеется система воздушных мешков . [2] Воздушные мешки работают для создания однонаправленного потока, при котором воздух входит и выходит из легких с одинаковой скоростью, в отличие от легких других четвероногих , таких как млекопитающие , где воздух входит и выходит из легких в ходе приливной вентиляции . [2]

Птичьи легкие имеют бронхиальную систему, в которой воздух проходит через дорсобронхи в парабронхи, прежде чем выйти через вентробронхи. [2] Газообмен происходит в парабронхах. [2]

Птичьи легочные воздушные мешки выстланы простыми эпителиальными и секреторными клетками , поддерживаемыми эластиновыми соединительными тканями . [2] Сами воздушные мешки либо слабо васкуляризированы, либо полностью аваскулярны. [6] Внутри них не происходит газообмена. [6] У птиц есть пять основных воздушных мешков, три из которых ответвляются от вентробронхов, а два — от внутрилегочного бронха, соединяющего дорсобронхи и вентробронхи. [2] Воздушные мешки обычно парные, за исключением ключичного воздушного мешка, что в общей сложности создает 9 воздушных мешков. [7] Однако эта морфология различается у разных видов птиц. У таких птиц, как попугаи, воздушные мешки расположены по-разному. [8] [ необходимо уточнение ] Морфология отдельных воздушных мешков также различается у разных таксонов птиц. [7]

У птиц газообмен и изменение объема не происходят в одном и том же месте. [2] Хотя газообмен происходит в парабронхах легких, легкие не сильно изменяют объем во время дыхания. [9] Вместо этого в воздушных мешках происходит объемное расширение. [2] [9] Эти изменения объема вызывают градиенты давления между воздушными мешками, причем более высокие градиенты заставляют больше воздуха проходить через парабронхи во время вдоха, а более низкие градиенты заставляют больше воздуха проходить через парабронхи во время выдоха. [10] Различные воздушные мешки попеременно сокращаются и расширяются, вызывая движение воздуха, фундаментальный механизм дыхания птиц. [11] Податливость воздушных мешков связана со временем всех движущихся частей, участвующих в дыхании. [ 12]

Птицы имеют полые пневматические кости . Полые воздушные пространства в костях птиц за пределами головы соединены с воздушными мешками таким образом, что птица с заблокированным трахеей и сломанной так, что внутренняя часть кости была соединена с внешним миром, все еще могла дышать. [9] [13] Эти пневматические кости менее васкуляризированы, чем непневматические кости, и многие пневматические кости имеют пневматические отверстия (отверстия для прохождения воздуха). [9] Скелетная пневматичность часто возникает в процессе развития как ответвления воздушных мешков, особенно в синсакруме . [9] [14] Костная пневматичность обычно обнаруживается в аппендикулярном скелете . [9] Некоторые птицы, такие как пингвины или гагары , имеют сплошные кости. [14] [15]

Другие применения воздушных мешков

Потеря воды

У птиц некоторая регуляция температуры происходит в дыхательной системе. [16] Водяной пар нагревает холодный воздух во время вдыхания в трахее и увеличивает его влажность. [16] Результирующая потеря воды при испарении сильно варьируется и зависит от нескольких факторов, включая давление в воздушном мешке и последующую скорость потока воздуха через трахею. [16]

Дайвинг

Императорский пингвин , пример ныряющей птицы.

У ныряющих птиц воздушные мешки могут помогать птицам с дыханием. [17] Движение мышц, участвующих в нырянии, может вызвать разницу давления между воздушными мешками, что приведет к перемещению большего количества воздуха через парабронхи. [17] Это затем увеличит поглощение кислорода, хранящегося в дыхательной системе. [17] У пингвинов объемы воздушных мешков сужаются при глубоких погружениях, чтобы защититься от воздействия давления воды. [18] Было обнаружено, что пингвины надувают свои воздушные мешки перед погружением и выдыхают большую часть воздуха во время самой глубокой точки погружения, чтобы изменить плавучесть при спуске и подъеме во время погружения. [18]

Производство песен

Воздушные мешки играют роль в образовании песни у певчих птиц и родственных им птиц, при этом некоторые исследования выдвигают гипотезу, что воздушный мешок может быть задействован в качестве резонирующей камеры. [19] Давление воздуха в воздушном мешке также сильно участвует в образовании песни, поскольку разные самцы, поющие одну и ту же песню, имеют схожие модуляции давления воздушного мешка. [20] Изменения в моделях давления воздуха указывают на активность дыхательных мышц и поток воздуха вокруг сиринкса , основного органа вокализации певчих птиц. [20] Часть нервных путей, которые контролируют дыхание во время вокализации, изменяет давление воздушного мешка, чтобы контролировать интенсивность голоса. [21] Давление в межключичном воздушном мешке тесно связано с основной частотой пения птиц у голубей. [22] Пение птиц в основном происходит на выдохе, и поэтому слоги и основная частота тесно связаны с повышенным давлением в межключичном воздушном мешке. [22] [23] [24] Изменения давления в воздушном мешке также влияют на длину трахеи , что также может влиять на основную частоту . [23] Давление может изменить среднюю точку складок сиринкса, действие, которое преобразует более высокое давление в более высокие частоты. [25] У вида тираннид (сестринская группа настоящих певчих птиц) у птиц есть два разных источника звука вокруг трахеи. [26] При высоком давлении в воздушном мешке два источника звука имеют разные частоты, в то время как при низком давлении они имеют одинаковую частоту. [26] Генерация птичьих трелей включает модуляцию давления в воздушных мешках. [24] Поскольку так много аспектов пения птиц зависят от давления в воздушных мешках, существует компромисс между скоростью трели и продолжительностью каждого крика, хотя это не было изучено подробно. [24]

Функция

Легкие птиц получают свежий воздух как во время выдоха, так и во время вдоха, поскольку всю «накачку» выполняют воздушные мешки, а легкие просто поглощают кислород.

Начиная примерно с 1870 года ученые в целом согласились, что посткраниальные скелеты многих динозавров содержали множество полостей, заполненных воздухом ( посткраниальная пневматизация скелета ) [ нужна ссылка ] , особенно в позвонках. Пневматизация черепа (например, околоносовые пазухи ) обнаружена как у синапсид , так и у архозавров , но посткраниальная пневматизация обнаружена только у птиц, нептичьих ящеротазовых динозавров и птерозавров .

Долгое время эти полости считались просто приспособлениями для экономии веса, но Баккер предположил, что они соединены с воздушными мешками, подобными тем, которые делают дыхательную систему птиц « самой эффективной из всех животных». [27]

Джон Рубен и др. (1997, 1999, 2003, 2004) оспорили это и предположили, что у динозавров была «приливная» дыхательная система (вход и выход), работающая на основе крокодилоподобного печеночного поршневого механизма — мышцы, прикрепленные в основном к лобковой кости , тянут печень назад, что заставляет легкие расширяться для вдоха; когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своему прежнему размеру и форме, и животное выдыхает. Они также представили это как причину для сомнений в том, что птицы произошли от динозавров . [28] [29] [30] [31]

Критики утверждали, что без воздушных мешков птиц скромные улучшения в нескольких аспектах кровеносной и дыхательной систем современных рептилий позволили бы рептилии достичь 50–70 % потока кислорода млекопитающего аналогичного размера, [32] и что отсутствие воздушных мешков птиц не помешало бы развитию эндотермии . [33] В научных журналах было опубликовано очень мало официальных опровержений заявления Рубена и др. о том, что у динозавров не могло быть воздушных мешков птичьего типа; но один из них указывает на то, что ископаемое Sinosauropteryx , на котором они основывали большую часть своих аргументов, было сильно сплющено, и поэтому было невозможно сказать, была ли печень правильной формы, чтобы действовать как часть поршневого механизма печени. [34] В некоторых недавних работах просто отмечается без дальнейших комментариев, что Рубен и др. выступали против наличия воздушных мешков у динозавров. [35]

Доказательство

Исследователи представили доказательства и аргументы в пользу наличия воздушных мешков у завропод , « прозавропод », целурозавров , цератозавров и теропод Aerosteon и Coelophysis .

У продвинутых зауроподов (« неозауроподы ») позвонки нижней части спины и бедер демонстрируют признаки воздушных мешков. У ранних зауроподов только шейные позвонки демонстрируют эти особенности. Если последовательность развития, обнаруженная у эмбрионов птиц, является руководством , воздушные мешки фактически развились до каналов в скелете, которые вмещают их в более поздних формах. [36] [37]

Сравнение воздушных мешков майюнгазавра и птицы

Доказательства наличия воздушных мешков также были обнаружены у теропод. Исследования показывают, что окаменелости целурозавров , [38] цератозавров , [35] и тероподов Coelophysis и Aerosteon демонстрируют доказательства наличия воздушных мешков. Coelophysis из позднего триаса является одним из самых ранних динозавров, чьи окаменелости демонстрируют доказательства наличия каналов для воздушных мешков. [37] Aerosteon , мегарапторид позднего мелового периода , имел самые похожие на птичьи воздушные мешки, найденные до сих пор. [3]

Ранние зауроподоморфы , включая группу, традиционно называемую «прозавроподами», также могли иметь воздушные мешки. Хотя возможные пневматические углубления были обнаружены у Plateosaurus и Thecodontosaurus , углубления очень маленькие. Одно исследование 2007 года пришло к выводу, что у прозавропод, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, основываясь на доказательствах их наличия у родственных таксонов (тероподов и завропод). Исследование пришло к выводу, что невозможно определить, были ли у прозавропод проточные легкие, как у птиц, но воздушные мешки почти наверняка присутствовали. [39] Еще одно указание на наличие воздушных мешков и их использование в вентиляции легких исходит из реконструкции объема воздухообмена (объема воздуха, обмениваемого при каждом вдохе) Plateosaurus , который, если выразить как отношение объема воздуха к массе тела в 29 мл/кг, аналогичен значениям гусей и других птиц и намного выше типичных значений млекопитающих. [40]

До сих пор не было обнаружено никаких доказательств наличия воздушных мешков у птицетазовых динозавров. Но это не означает, что у птицетазовых не могло быть скорости метаболизма, сопоставимой с таковой у млекопитающих, поскольку у млекопитающих также нет воздушных мешков. [41]

Разработка

Было предложено три объяснения развития воздушных мешков у динозавров: [3]

Крючковидные отростки — это маленькие белые шпоры примерно на полпути вдоль ребер. Остальная часть этой диаграммы показывает воздушные мешки и другие части дыхательной системы птиц: 1 шейный воздушный мешок, 2 ключичный воздушный мешок, 3 краниальный грудной воздушный мешок, 4 каудальный грудной воздушный мешок, 5 брюшной воздушный мешок (5' дивертикул в тазовый пояс), 6 легкое, 7 трахея

Дыхательная система динозавров с птичьими воздушными мешками могла быть способна поддерживать более высокий уровень активности, чем млекопитающие схожего размера и телосложения. Помимо обеспечения очень эффективного снабжения кислородом, быстрый поток воздуха был бы эффективным механизмом охлаждения, что необходимо для животных, которые активны, но слишком велики, чтобы избавиться от всего избыточного тепла через кожу. [41]

Расчеты объемов различных частей дыхательной системы завропода апатозавра подтверждают доказательства наличия у завропод воздушных мешков, похожих на птичьи :

Исходя из этого, апатозавр не мог иметь дыхательную систему рептилии, так как его приливный объем был бы меньше объема мертвого пространства, так что застоявшийся воздух не выталкивался бы, а всасывался обратно в легкие. Аналогично, система млекопитающих обеспечивала бы легкие только около 225 − 184 = 41 литра свежего, насыщенного кислородом воздуха при каждом вдохе. Следовательно, у апатозавра должна была быть либо система, неизвестная в современном мире, либо система, подобная птичьей , с несколькими воздушными мешками и проточным легким. Кроме того, птичьей системе потребовался бы объем легких всего около 600 литров, в то время как млекопитающему потребовалось бы около 2950 литров, что превысило бы предполагаемые 1700 литров пространства, доступного в 30-тонной груди апатозавра . [42]

Палеонтолог Питер Уорд утверждает, что эволюция системы воздушных мешков, которая впервые появляется у самых ранних динозавров, могла быть реакцией на очень низкое (11%) содержание кислорода в атмосфере карнийского и норийского ярусов триасового периода. [43]

Ссылки

  1. ^ Ромер AS , Парсонс TS (1977). Тело позвоночного . Holt-Saunders International. стр. 330–334. ISBN 978-0-03-910284-5.
  2. ^ abcdefghi Brown, RE; Brain, JD; Wang, N. (1997). «Птичья респираторная система: уникальная модель для изучения респираторного токсикоза и мониторинга качества воздуха». Environmental Health Perspectives . 105 (2): 188–200. doi :10.1289/ehp.97105188. ISSN 0091-6765. PMC 1469784. PMID 9105794.
  3. ^ abc Sereno PC , Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, Larsson HC (сентябрь 2008 г.). Kemp T (ред.). "Доказательства наличия внутригрудных воздушных мешков у птиц у нового хищного динозавра из Аргентины". PLOS ONE . 3 (9): e3303. Bibcode : 2008PLoSO...3.3303S. doi : 10.1371/journal.pone.0003303 . PMC 2553519. PMID  18825273 . 
  4. ^ Ли Ю.Н., Барсболд Р. , Карри П.Дж. , Кобаяши Ю., Ли Х.Дж., Годфруа П. и др. (ноябрь 2014 г.). «Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus». Природа . 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Natur.515..257L. дои : 10.1038/nature13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  5. ^ Schwarz-Wings D, Meyer CA, Frey E, Manz-Steiner HR, Schumacher R (январь 2010 г.). «Механические последствия пневматических шейных позвонков у динозавров-завропод». Труды. Биологические науки . 277 (1678): 11–17. doi :10.1098/rspb.2009.1275. PMC 2842622. PMID  19801376 . 
  6. ^ ab Maina, John N. (2006). «Развитие, структура и функция нового органа дыхания, системы легких и воздушных мешков птиц: туда, куда не ступала нога другого позвоночного». Biological Reviews . 81 (4): 545–579. doi :10.1017/S1464793106007111 (неактивен 25.09.2024). ISSN  1464-7931. PMID  17038201.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
  7. ^ ab El-Sayed, Ahmed K.; Hassan, Said (15 октября 2019 г.). «Общие морфологические признаки воздушных мешков серой вороны (Corvus cornix)». Anatomia, Histologia, Embryologia . 49 (2): 159–166. doi :10.1111/ahe.12504. ISSN  0340-2096. PMID  31617250. S2CID  204740645.
  8. ^ Бейдич, Памела; Хаджимусич, Нейра; Шерич-Харачич, Сабина; Максимович, Алан; Лутвикадич, Исмар; Хркович-Поробия, Амина (2021). «Морфология воздушных мешков у попугаев Crimson Rosella (Platycercus elegans)». Достижения в области зоотехники и ветеринарии . 9 (11). doi : 10.17582/journal.aavs/2021/9.11.1959.1963 . ISSN  2309-3331. S2CID  241752095.
  9. ^ abcdef О'Коннор, Патрик М. (2004). «Легочная пневматичность в посткраниальном скелете современных птиц: исследование случая гусеобразных». Журнал морфологии . 261 (2): 141–161. doi :10.1002/jmor.10190. ISSN  0362-2525. PMID  15216520. S2CID  12619680.
  10. ^ Cieri, Robert L.; Farmer, CG (2016). «Однонаправленный легочный поток воздуха у позвоночных: обзор структуры, функции и эволюции». Journal of Comparative Physiology B. 186 ( 5): 541–552. doi :10.1007/s00360-016-0983-3. ISSN  0174-1578. PMID  27062030. S2CID  253893701.
  11. ^ Нгуен, Куинь М.; Оза, Ананд У.; Абуэцци, Джоанна; Сан, Гуанхуа; Чайлдресс, Стивен; Фредерик, Кристина; Ристроф, Лейф (2021-03-19). "Выпрямление потока в моделях петлевых сетей легких птиц". Physical Review Letters . 126 (11): 114501. arXiv : 2103.11237 . Bibcode : 2021PhRvL.126k4501N. doi : 10.1103/PhysRevLett.126.114501. PMID  33798375. S2CID  232307000.
  12. ^ Харви, Эмили П.; Бен-Тал, Алона (2016-02-10). «Надежный однонаправленный поток воздуха через легкие птиц: новые идеи из кусочно-линейной математической модели». PLOS Computational Biology . 12 (2): e1004637. Bibcode : 2016PLSCB..12E4637H. doi : 10.1371/journal.pcbi.1004637 . ISSN  1553-7358. PMC 4749316. PMID 26862752  . 
  13. ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (1971). «Как дышат птицы». Scientific American . 225 (6): 72–79. Bibcode : 1971SciAm.225f..72S. doi : 10.1038/scientificamerican1271-72. ISSN  0036-8733. JSTOR  24922873.
  14. ^ ab Smith, Nathan D. (18.11.2011). «Масса тела и экология добычи пищи предсказывают эволюционные закономерности пневматичности скелета в разнообразной кладе «водоплавающих птиц». Эволюция . 66 (4): 1059–1078. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01494.x . ISSN  0014-3820. PMID  22486689. S2CID  42793145.
  15. ^ Gier, HT (1952). «Воздушные мешки гагары». The Auk . 61 (1): 40–49. doi : 10.2307/4081291 . JSTOR  4081291.
  16. ^ abc Свердлова, Нина С.; Ламбертц, Маркус; Витцель, Ульрих; Перри, Стивен Ф. (2012-09-20). Самаковлис, Христос (ред.). "Граничные условия для теплопередачи и испарительного охлаждения в системе трахеи и воздушного мешка домашней птицы: двумерный анализ вычислительной гидродинамики". PLOS ONE . ​​7 (9): e45315. Bibcode :2012PLoSO...745315S. doi : 10.1371/journal.pone.0045315 . ISSN  1932-6203. PMC 3447945 . PMID  23028927. 
  17. ^ abc Боггс, Д.Ф.; Батлер, П.Дж.; Уоллес, С.Э. (1998-09-15). «Дифференциальное давление в воздушных мешках у ныряющих хохлатых чернетей Aythya fuligula». Журнал экспериментальной биологии . 201 (18): 2665–2668. doi : 10.1242/jeb.201.18.2665 . ISSN  1477-9145. PMID  9716518.
  18. ^ ab Ponganis, PJ; St Leger, J.; Scadeng, M. (2015-03-01). «Легкие и воздушные мешки пингвинов: значение для баропротекции, запасов кислорода и плавучести». Журнал экспериментальной биологии . 218 (5): 720–730. doi : 10.1242/jeb.113647 . ISSN  1477-9145. PMID  25740902. S2CID  30250072.
  19. ^ Беккерс, GJL; Сазерс, RA; тен Кейт, C. (2003). «Чистое пение птиц с помощью резонансной фильтрации гармонических обертонов». PNAS . 100 (12): 7372–7376. Bibcode : 2003PNAS..100.7372B. doi : 10.1073 /pnas.1232227100 . PMC 165882. PMID  12764226. 
  20. ^ ab Франц, М.; Голлер, Ф. (2002). «Дыхательные единицы моторной продукции и имитации песни у зебровой амадины». Журнал нейробиологии . 51 (2): 129–141. doi :10.1002/neu.10043. PMID  11932954.
  21. ^ Wild, JM (1998). «Нейронные пути для контроля за производством пения птиц». Журнал нейробиологии . 33 (5): 653–670. doi :10.1002/(SICI)1097-4695(19971105)33:5<653::AID-NEU11>3.0.CO;2-A. PMID  9369465.
  22. ^ ab Beckers, Gabriël JL; Suthers, Roderick A.; Cate, Carel ten (2003-06-01). "Механизмы частотной и амплитудной модуляции в песне кольчатого голубя". Journal of Experimental Biology . 206 (11): 1833–1843. doi :10.1242/jeb.00364. hdl : 1887/81094 . ISSN  1477-9145. PMID  12728005. S2CID  17374715.
  23. ^ ab Дейли, Моника; Голлер, Франц (2004). «Изменения длины трахеи во время пения зебровой амадины и их возможная роль в фильтрации верхнего вокального тракта». Журнал нейробиологии . 59 (3): 319–330. doi :10.1002/neu.10332. ISSN  0022-3034. PMID  15146548.
  24. ^ abc Goller, Franz (2022-02-01). «Вокальная атлетика – от механизмов производства пения птиц до сексуальных песен». Animal Behaviour . 184 : 173–184. doi : 10.1016/j.anbehav.2021.04.009 . ISSN  0003-3472. S2CID  235226514.
  25. ^ Тревизан, MA; Миндлин, GB (2009-08-28). «Новые перспективы физики пения птиц». Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences . 367 (1901): 3239–3254. Bibcode : 2009RSPTA.367.3239T. doi : 10.1098/rsta.2009.0076. ISSN  1364-503X. PMC 3263773. PMID 19620121  . 
  26. ^ ab Döppler, Juan F.; Amador, Ana; Goller, Franz; Mindlin, Gabriel B. (11.12.2020). «Динамика грубых звуков в песне Pitangus sulphuratus». Physical Review E. 102 ( 6): 062415. Bibcode : 2020PhRvE.102f2415D. doi : 10.1103/PhysRevE.102.062415. PMID  33466024. S2CID  230594046.
  27. ^ Баккер РТ (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров». Nature . 238 (5359): 81–85. Bibcode :1972Natur.238...81B. doi :10.1038/238081a0. S2CID  4176132.
  28. ^ Ruben JA, Jones TD, Geist NR, Hillenius WJ (ноябрь 1997 г.). «Структура и вентиляция легких у динозавров-теропод и ранних птиц». Science . 278 (5341): 1267–1270. Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
  29. ^ Ruben JA, Geist NR, Hillenius WJ, Jones TD, Signore M (январь 1999). "Функция легких и метаболическая физиология динозавров-теропод" (PDF) . Science . 283 (5401): 514–516. Bibcode :1999Sci...283..514R. doi :10.1126/science.283.5401.514. PMID  9915693.
  30. ^ Ruben JA, Jones TD, Geist NR (2003). «Дыхательная и репродуктивная палеофизиология динозавров и ранних птиц». Physiological and Biochemical Zoology . 76 (2): 141–164. doi :10.1086/375425. hdl : 10211.1/1472 . PMID  12794669. S2CID  222819.
  31. ^ Hillenius WJ, Ruben JA (ноябрь–декабрь 2004 г.). «Эволюция эндотермии у наземных позвоночных: кто? когда? почему?». Physiological and Biochemical Zoology . 77 (6): 1019–1042. doi :10.1086/425185. PMID  15674773. S2CID  29300018.
  32. ^ Hicks JW, Farmer CG (ноябрь 1997 г.). «Вентиляция легких и газообмен у динозавров-теропод». Science . 278 (5341): 1267–1270. Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
  33. ^ Hicks JW, Farmer CG (сентябрь 1999). «Потенциал газообмена в легких рептилий: последствия для связи динозавров и птиц». Respiration Physiology . 117 (2–3): 73–83. doi :10.1016/S0034-5687(99)00060-2. PMID  10563436.
  34. ^ Currie PJ, Chen PJ (декабрь 2001 г.). «Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай» (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 38 (12): 1705–1727. Bibcode :2001CaJES..38.1705C. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
  35. ^ ab O'Connor PM, Claessens LP (июль 2005 г.). «Базовая конструкция легких у птиц и проточная вентиляция у нептичьих тероподовых динозавров». Nature . 436 (7048): 253–256. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  36. ^ Wedel MJ (2003). «Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-завропод». Палеобиология . 29 (2): 243–255. Bibcode : 2003Pbio...29..243W. doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2. S2CID  46619244.Полный текст в настоящее время доступен на сайте "Findarticles.com: Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов". Палеобиология . 2003.и "Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-02-15.Подробный анатомический анализ можно найти в Wedel MJ (2003). "The Evolution of Vertebral Pneumaticity in Sauropod Dinosaurs" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (2): 344–357. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0344:TEOVPI]2.0.CO;2. S2CID  55884062.
  37. ^ ab Wedel MJ (июнь 2006 г.). «Происхождение посткраниальной скелетной пневматичности у динозавров» (PDF) . Integrative Zoology . 1 (2): 80–85. doi :10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x. PMID  21395998.
  38. ^ Naish D, Martill DM, Frey E (июнь 2004 г.). «Экология, систематика и биогеографические связи динозавров, включая нового теропода, из формации Сантана (?альбский ярус, ранний мел) Бразилии». Historical Biology . 16 (2–4): 57–70. Bibcode :2004HBio...16...57N. CiteSeerX 10.1.1.394.9219 . doi :10.1080/08912960410001674200. S2CID  18592288. Это также одна из нескольких тем, затронутых в посте в блоге Naish «Базовые тиранообразные динозавры и мой питомец Мириския».- примечание: Мирисчия была целурозавром , который, по мнению Нейша, был тесно связан с компсогнатом .
  39. ^ Wedel M (2007). «Что пневматическость говорит нам о „прозавроподах“, и наоборот» (PDF) . Специальные статьи по палеонтологии . 77 : 207–222. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-07-05 . Получено 2007-10-31 .
  40. ^ Маллисон Х (2010). «Цифровой Plateosaurus II: оценка диапазона движения конечностей и позвоночника и предыдущих реконструкций с использованием цифрового скелетного монтажа». Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 433–458. doi : 10.4202/app.2009.0075 .
  41. ^ ab Reid RE (1997). «Физиология динозавров: случай «промежуточных» динозавров». В Farlow JO, Brett-Surman MK (ред.). Полный динозавр. Блумингтон: Indiana University Press. стр. 449–473. ISBN 978-0-253-33349-0. Получено 2008-09-12 .
  42. ^ Паладино Ф. В., Спотила Дж. Р., Додсон П. (1997). «Проект для гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». В Farlow JO, Brett-Surman MK (ред.). Полный динозавр . Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. стр. 491–504. ISBN 978-0-253-21313-6.
  43. ^ Уорд П. (2006). «Триасовый взрыв». Из воздуха: динозавры, птицы и древняя атмосфера Земли . National Academies Press. С. 159–198. ISBN 9780309141239.