Поведенческая пластичность относится к изменению поведения организма в результате воздействия раздражителей, таких как изменение условий окружающей среды. [1] Поведение может меняться быстрее в ответ на изменения внутренних или внешних раздражителей, чем большинство морфологических признаков и многих физиологических особенностей. В результате, когда организмы сталкиваются с новыми условиями, поведенческие изменения часто происходят раньше физиологических или морфологических изменений. Например, личинки амфибий изменили свое антихищническое поведение в течение часа после изменения сигналов хищников, но морфологические изменения формы тела и хвоста в ответ на те же сигналы потребовали недели. [2]
Этологи уже много лет изучают способы изменения поведения в ответ на изменения внешних раздражителей или изменения внутреннего состояния организма. [3] В параллельной литературе психологи, изучающие обучение и познание, потратили годы на документирование множества способов, которыми опыт прошлого может влиять на поведение человека, которое он выражает в настоящее время. [4] Интерес к поведенческой пластичности приобрел известность совсем недавно как пример типа фенотипической пластичности , имеющей серьезные последствия для эволюционной биологии. [5] [6]
Поведенческую пластичность можно разделить на два типа: экзогенную и эндогенную. [7] Экзогенная пластичность относится к изменениям в поведенческом фенотипе (т. е. наблюдаемом поведении), вызванном внешним стимулом, опытом или окружающей средой. Эндогенная пластичность включает в себя пластические реакции, возникающие в результате изменений внутренних сигналов, таких как генотип , циркадные ритмы и менструация .
Эти две широкие категории можно далее разбить на две другие важные классификации. Когда внешний стимул вызывает или «активирует» немедленную реакцию (немедленное воздействие на поведение), организм демонстрирует контекстуальную пластичность. [6] [7] Эта форма пластичности подчеркивает концепцию, согласно которой внешние стимулы в данном контексте активируют нервные и гормональные механизмы или пути, которые уже существуют внутри организма. [6] Напротив, если текущее поведение организма изменено прошлым опытом, то говорят, что животное демонстрирует развивающуюся или «врожденную» поведенческую пластичность. [8] Обычно считается, что эта форма пластичности требует формирования новых нейронных путей.
Поведенческая пластичность развития соответствует широко используемому определению пластичности: один генотип может выражать более одного поведенческого фенотипа в результате разных путей развития, вызванных различиями в прошлом опыте. Таким образом, пластичность развития включает в себя то, что называется « обучением ». Однако пластичность развития также включает в себя изменения в морфологии и физиологии развития , связанные с конкретным поведением, такие как изменения в мышцах, конечностях или костях, которые влияют на поиск пищи или передвижение на протяжении всей жизни организма. [6]
Основное различие между пластичностью развития и контекстуальной пластичностью заключается во внутреннем компромиссе между временем интерпретации стимула и проявлением поведения. Контекстуальная пластичность — это почти немедленная реакция на окружающую среду. Лежащие в основе гормональные сети/нейронные пути уже присутствуют, поэтому остается только их активировать. Напротив, пластичность развития требует внутренних изменений в гормональных сетях и нейронных путях. В результате пластичность развития часто, хотя и не всегда, является более медленным процессом, чем пластичность контекста. Например, привыкание — это тип обучения (пластичность развития), который может произойти в течение короткого периода времени. Одним из преимуществ пластичности поведения, возникающей в течение длительного периода времени, является то, что такие изменения могут происходить одновременно с изменениями морфологических и физиологических особенностей. В таких случаях один и тот же набор внешних или внутренних стимулов может привести к скоординированным изменениям набора поведенческих, морфологических и физиологических признаков.
Контекстуальную пластичность обычно изучают, предъявляя одному и тому же человеку различные внешние стимулы и затем записывая его реакцию на каждый стимул. Например, муравьи могут быстро менять скорость бега в ответ на изменения внешней температуры. [9] Другой пример контекстуальной пластичности возникает, когда птицы меняют свои вокализации в ответ на изменения высоты или интенсивности фонового шума. Контекстуальная пластичность играет важную роль в исследованиях предпочтений партнера , в которых каждый субъект подвергается воздействию сигналов от разных партнеров, и его реакция на каждый сигнал оценивается количественно. В этом случае предполагается, что более сильная привлекательная реакция на конкретный сигнал отражает предпочтение партнеров с этим сигналом.
Пластичность развития включает в себя множество способов, которыми опыт прошлого организма может повлиять на его нынешнее поведение. Таким образом, пластичность развития включает в себя обучение, акклиматизацию и любую ситуацию, в которой условия окружающей среды в раннем возрасте влияют на поведение, выраженное в более позднем возрасте (также называемое онтогенетической пластичностью. [7] Поскольку данный индивидуум может быть воспитан только в одном наборе условий, онтогенетическая пластичность изучается путем разделения подобранных особей на две или более группы, а затем выращивания каждой группы в различных условиях. Например, этот экспериментальный план использовался, чтобы продемонстрировать, что плотность выращивания личинок моли влияет на сигналы ухаживания, которые они производят. [10] Эндогенная пластичность включает циркадные ритмы , циркадные ритмы и возрастные изменения в поведении. Хороший пример эндогенной пластичности наблюдается у рыбок данио ( Danio rerio ) , которые проявляют циркадные ритмы в своей реакции на свет. они поддерживаются в условиях постоянной темноты, рыбы гораздо более чувствительны к изменениям света (т.е. более высокая контекстуальная пластичность) в течение субъективного дня, чем в течение субъективной ночи. [11] Другой пример касается изменений в поведении человека и гормональном профиле во время половой зрелости ; такие изменения представляют собой изменения в физиологии, произошедшие месяцами или годами ранее в жизни. [6]
При рассмотрении поведенческой пластичности полезно различать потенциальную и реализованную пластичность. Потенциальная пластичность относится к способности данного фенотипического признака изменяться в ответ на изменения в стимулах, опыте или условиях окружающей среды. Таким образом, потенциальная пластичность — это теоретический диапазон поведенческой пластичности, который можно выразить. Это значение никогда точно не известно, но оно скорее служит базовым уровнем в моделях пластичности. Реализованная пластичность, с другой стороны, относится к степени, в которой данный фенотип фактически меняется в ответ на изменения конкретного стимула, опыта или условий окружающей среды.
Недавние исследования на животных документально подтвердили индивидуальные различия практически во всех типах поведенческой пластичности, описанных выше. [7] Кроме того, поведенческая пластичность сама по себе может быть пластичной с точки зрения развития: индивидуальные различия в типе пластичности, выраженной в данном возрасте, могут зависеть от условий, которым испытуемые подвергались в более раннем возрасте. Например, у многих видов социальные сигналы в юношеском периоде влияют на контекстуальную пластичность ответов на сигналы потенциальных партнеров во взрослом возрасте. [12] Как и в случае со многими другими типами пластичности, исследователи, изучающие развитие индивидуальных различий в поведенческой пластичности, обнаружили, что гены, предыдущий опыт и взаимодействие между этими факторами способствуют индивидуальным различиям в поведенческой пластичности, которые выражаются в данный момент. возраст или этап жизни. Другой вопрос, который в настоящее время вызывает интерес у исследователей поведения как животных, так и человека, заключается в том, коррелируют ли между собой различные типы поведенческой пластичности у разных особей: т. е. являются ли некоторые особи в целом более пластичными, чем другие. Хотя есть некоторые свидетельства того, что определенные типы когнитивных черт имеют тенденцию положительно коррелировать друг с другом у разных людей (см. фактор g у людей), в настоящее время имеется мало свидетельств того, что другие типы пластичности (например, контекстуальная пластичность и онтогенетическая пластичность) коррелируют друг с другом у людей или генотипов человека или животных.
Поведенческая пластичность может оказать серьезное влияние на эволюционную приспособленность человека. Как пластичность развития, так и контекстуальная пластичность влияют на приспособленность животного в новой среде, увеличивая вероятность того, что животное выживет в этой среде. Пластичность развития особенно важна с точки зрения выживания в новых средах, поскольку процессы проб и ошибок, такие как обучение (которые включают в себя как выборку фенотипа, так и обратную связь с окружающей средой), способны немедленно сдвинуть всю популяцию близко к новой адаптивной норме. Таким образом, способность проявлять некоторый уровень поведенческой пластичности может быть очень выгодной. В меняющейся среде животные, способные изменить свою реакцию на различия в стимулах, будут иметь преимущество перед животными, имеющими жесткий фенотип. Однако это было бы так только в том случае, если бы затраты на поддержание способности изменять фенотип были ниже, чем польза, получаемая индивидуумом.