Поганки ( / ˈ ɡ r iː b z / ) — водные ныряющие птицы отряда Podicipediformes / ˌ p ɒ d ɪ s ɪ ˈ p ɛ d ɪ f ɔːr m iː z / . [1] Поганки — широко распространенные пресноводные птицы, некоторые виды также встречаются в морской среде обитания во время миграции и зимой. Большинство поганок летают, хотя существуют некоторые нелетающие виды, особенно в стабильных озерах. В отряд входит одно семейство Podicipedidae , включающее 22 вида шести современных родов .
Хотя внешне они напоминают других ныряющих птиц, таких как гагары и лысухи , они наиболее тесно связаны с фламинго , что подтверждается морфологическими , молекулярными и палеонтологическими данными. Многие виды моногамны и известны своими проявлениями ухаживания, когда пара синхронно танцует по поверхности воды. Птицы строят плавучие вегетативные гнезда, в которые откладывают несколько яиц. Около трети всех поганок в мире находятся под охраной различных уровней. Самые большие угрозы включают утрату среды обитания, завоз инвазивных хищных рыб и браконьерство . Таким образом, три вида вымерли.
Слово «поганка» происходит от французского «grebe», происхождение которого неизвестно, датируется 1766 годом, возможно, от бретонского «krib», означающего гребень, и относится к гребням многих европейских видов. Однако «поганка» использовалась для обозначения чаек. Появление слова «поганка» в английском языке было введено в 1768 году валлийским натуралистом Томасом Пеннантом, когда он принял это слово для обозначения семейства. Некоторые из более мелких видов часто называют «dabchick», которые возникли в Англии в середине 16 века, поскольку считались ныряющими птицами, похожими на птенцов. Названия клады «Podicipediformes» и «Podicipedidae» основаны на роде Podiceps , который представляет собой комбинацию латинских слов podicis («ближний конец» или «анус») и pes («нога»), что указывает на расположение ноги поганки направлены к задней части тела. [2]
Размеры поганок варьируются от маленьких до средних и крупных: от самой маленькой поганки ( Tachybaptus dominicus ) весом 120 г (4,2 унции) и 23,5 см (9,3 дюйма) до большой поганки ( Podiceps major ) весом 1,7 кг (3,7 фунта). и 71 см (28 дюймов). Несмотря на эти различия в размерах, поганки представляют собой однородное семейство водоплавающих птиц с очень небольшими или небольшими различиями между родами. [3]
На поверхности воды они плавают низко, обнажая только голову и шею. У всех видов лопастные пальцы на ногах, они отличные пловцы и ныряльщики. Ступни всегда большие, с широкими лопастями на пальцах и небольшими перепонками, соединяющими три передних пальца. Задний палец также имеет небольшую лопасть. Когти похожи на ногти и плоские. Эти лопастные ступни действуют как весло: при движении вперед они оказывают минимальное сопротивление, а при движении назад обеспечивают охват максимальной поверхности.
Кости ног ( бедренная и предплюсне-плюсневая кости) одинаковой длины, бедренная кость имеет большую головку и наличие длинных кнемиальных гребней в предплюсне-плюсневой кости. Надколенник является отдельным и поддерживает предплюсне-плюсневую кость сзади, что очень помогает при сокращении мышц. Они плавают, одновременно разводя ступни и направляя их внутрь, при этом перепонка расширяется, создавая толчок вперед почти так же, как лягушки. Однако из-за анатомии ног поганки не так подвижны на суше, как в воде. Хотя они могут бежать на небольшое расстояние, они склонны падать, поскольку их ноги расположены далеко назад от тела. [4] [5] [6] [2] [7]
Форма крыльев варьируется в зависимости от вида: от умеренно длинных до невероятно коротких и округлой формы. Анатомия крыльев поганок включает относительно короткий и тонкий компонент карпометакарпус - фаланги , который поддерживает их первичные перья, тогда как локтевая кость длинная и довольно слабая, поддерживающая второстепенные перья. Существует 11 первичных и от 17 до 22 вторичных, причем внутренние вторичные длиннее первичных. Таким образом, поганки, как правило, не являются сильными и быстрыми летчиками. Некоторые виды неохотно летают. Действительно, два южноамериканских вида совершенно не летают. Поскольку поганки обычно больше ныряют, чем летают, грудина может быть такой же или даже меньше, чем тазовый пояс. Когда они летают, они часто выпрыгивают из воды и должны бежать по поверхности, взмахивая крыльями, чтобы обеспечить подъемную силу. [5]
Клювы варьируются от коротких и толстых до длинных и заостренных, в зависимости от рациона, и у самцов они немного больше, чем у самок (хотя размеры могут совпадать у молодых самцов и самок). [2]
У поганок необычное оперение . В среднем у поганок 20 000 перьев, это самый высокий показатель среди птиц. Перья очень плотные и сильно изогнутые. У более крупных видов перья более плотные, но короче, а у более мелких видов все наоборот, у которых перья длиннее, но менее плотные.
Плотность и длина перьев экспоненциально коррелируют с потерей тепла в холодной воде. По этой причине поганки больше всего вкладывают в уход за оперением птиц с точки зрения продолжительности времени и энергии. Уропигиальные железы выделяют высокую концентрацию парафина. Секрет выполняет двойную функцию: защищает перья от внешних паразитов и грибков, а также делает их водонепроницаемыми. [7] : 33–36 Прихорашиваясь , поганки поедают свои перья и скармливают ими своих детенышей. Функция такого поведения неясна, но считается, что оно помогает формировать гранулы , выводя внутренних паразитов и защищая их внутренности от острого костного материала во время пищеварения. [8] Брюшное оперение самое плотное, похожее на мех. Прижимая перья к телу, поганки могут регулировать свою плавучесть . В период отсутствия размножения поганки имеют однотонную окраску темно-коричневого и белого цветов. Однако большинство из них имеют богато украшенное и характерное оперение для размножения, часто с каштановыми отметинами на голове и выполняют сложные демонстрационные ритуалы. [6] Молодые особи, особенно представители рода Podiceps , часто полосатые и сохраняют часть своего юного оперения даже после достижения полного размера. [7] : 36–39
Поганки представляют собой радикально отличающуюся группу птиц с точки зрения их анатомии . Соответственно, сначала считалось, что они связаны с гагарами , которые также являются ныряющими птицами, передвигающимися на ногах, и оба семейства когда-то были отнесены к отряду Colymbiformes . Однако еще в 1930-х годах это было признано примером конвергентной эволюции , вызванной сильными силами отбора , с которыми сталкиваются неродственные птицы, ведущие один и тот же образ жизни в разное время и в разных средах обитания. [9] Поганки и гагары теперь отдельно классифицируются как отряды Podicipediformes и Gaviiformes соответственно.
Недавние молекулярные исследования предположили связь с фламинго [10] [11] [12], в то время как морфологические данные также убедительно подтверждают связь между фламинго и поганками. У них есть как минимум одиннадцать общих морфологических признаков, которых нет у других птиц. Многие из этих характеристик ранее были выявлены у фламинго, но не у поганок. [13] Для клады поганок-фламинго предложен таксон Mirandornithes («чудесные птицы» из-за их крайней дивергенции и апоморфий ) . В качестве альтернативы их можно объединить в один отряд, отдав приоритет Phoenocopteriformes. [14]
_(19765729204).jpg/1280px-Bolet%C3%ADn_de_la_Sociedad_Ib%C3%A9rica_de_Ciencias_Naturales_(1921)_(19765729204).jpg)
Летопись окаменелостей поганок неполна, поскольку не существует переходных форм между более традиционными птицами и поганками, известными по окаменелостям. Однако загадочный род водоплавающих птиц Juncitarsus может быть близок к общему предку фламинго и поганок. Было высказано предположение , что вымершее семейство стволовых фламинго Palaelodidae является переходным звеном между фламинго, питающимися фильтрами, и ныряющими поганками, передвигающимися ногами. Доказательством этого является общее сходство между строением стоп и конечностей поганок и палелоидов, что позволяет предположить, что последнее семейство водоплавающих птиц умело плавать и нырять лучше, чем фламинго. Некоторые ранние поганки имеют сходные характеристики с коракоидом и плечевой костью, наблюдаемыми у палеелоидов. [14] [15] : 105–109 [16]
Настоящие поганки внезапно появляются в летописи окаменелостей в позднем олигоцене или раннем миоцене , около 23–25 млн лет назад . Есть несколько доисторических родов, которые сейчас полностью вымерли. Thiornis [17] [18] и Pliolymbus [19] [20] датируются временем, когда большинство, если не все существующие роды, уже существовали. [17] Поскольку поганки эволюционно изолированы и начали появляться в летописи окаменелостей Северного полушария только в раннем миоцене, они, вероятно, произошли из Южного полушария. [21]
Несколько более поздних окаменелостей поганок не удалось отнести к современным или доисторическим родам:
На сегодняшний день не существует полной филогении поганок, основанной на молекулярных исследованиях. Тем не менее, существуют обширные морфологические работы Боченски (1994), [24] Фьелдсо (2004) [7] и Ксепки и др. (2013) [25] , которые были сделаны на родах поганок.
Поганки – это почти космополитическая группа водоплавающих птиц , обитающая на всех континентах, кроме Антарктиды . Они отсутствуют за Полярным кругом и в засушливых регионах. Они успешно колонизировали такие острова, как Мадагаскар и Новая Зеландия . Некоторые виды, такие как ушастая поганка ( P. nigricollis ) и большая хохлатая поганка ( P. cristatus ), встречаются на нескольких континентах с региональными подвидами или популяциями. Некоторые виды, такие как хунинская поганка ( P. taczanowski ) и недавно вымерший атитлангребе ( Podilymbus gigas ), являются эндемиками озера. В теплые сезоны или сезоны размножения многие виды поганок северного полушария обитают в различных пресноводных средах обитания, таких как озера и болота . С наступлением зимы многие мигрируют в морскую среду вдоль береговой линии. Поганки наиболее распространены в Новом Свете , где обитает почти половина мировых видов. [ нужна страница ] [27]
Экология питания поганок разнообразна. Более крупные виды, такие как представители рода Aechmophorus , имеют копьевидные клювы, позволяющие ловить рыбу на средней глубине, в то время как более мелкие виды, такие как представители родов Tachybaptus и Podilymbus , как правило, невысокие и толстые и предпочитают ловить мелких водных беспозвоночных. Большинство поганок питаются водными беспозвоночными, и лишь несколько рыбоядных с крупным телом . Вышеупомянутый эхмофор — самая рыбоядная из поганок. Близкородственные виды, которые пересекаются в своем ареале, часто избегают межвидовой конкуренции, имея предпочтения в отношении добычи и приспособления к ней. В районах, где существует только один вид, они, как правило, имеют более общий клюв и большую открытость к различным источникам добычи. [5] : 40–41
Поганки, пожалуй, наиболее известны своими тщательно продуманными ухаживаниями. Большинство видов выступают вместе дуэтом, и у многих есть свои собственные синхронизированные ритуалы. Некоторые виды, например виды рода Podiceps , исполняют «танец пингвинов», когда самец и самка стоят вертикально, выпятив грудь, и бегут по поверхности воды. Аналогичным ритуалом у других видов является «танец сорняков», в котором оба партнера держат в своих клювах кусочки водной растительности и располагаются вертикально друг к другу. Существует также «натиск сорняков», при котором партнеры плывут навстречу друг другу, вытянув шеи с сорняками в клюве, и непосредственно перед столкновением выпрямляются, а затем плывут параллельно. [ нужна цитата ]
У более мелких и базальных родов, таких как Tachybaptus и Podilymbus, в процессе ухаживания используется водная растительность, но это не так сложно, как у более производных и крупных видов. Была выдвинута гипотеза, что такие проявления ухаживания между партнерами возникли из-за внутривидовой агрессии, которая развилась таким образом, что укрепила парные связи. Как только эти ритуалы ухаживания завершены, оба партнера склоняются к совокуплению друг с другом и садятся на плавучие платформы из растительности. Самки откладывают от двух до семи яиц, инкубация может длиться почти месяц. Птенцы гнезда вылупляются асинхронно. Когда все гнездо вылупилось, птенцы начинают забираться на спину одного из родителей. Оба родителя заботятся о воспитании детенышей, причем продолжительность ухода больше, чем у других водоплавающих птиц. Это обеспечивает большую выживаемость цыплят. Один родитель ныряет за едой, а другой наблюдает за детенышами на поверхности. [5] [2] : 14–16 [7] : 113–114
_002.jpeg/1280px-Theromyzon_(YPM_IZ_058099)_002.jpeg)
Известно, что 249 видов паразитических червей паразитируют в кишечной области поганок. Амалииды — семейство циклофиллидных цестод , почти все из которых являются специалистами по поганкам. Жизненный цикл этих ленточных червей начинается, когда яйца проходят через фекалии, где их выбирают промежуточные хозяева, к которым относятся клопы -кориксиды и нимфы Odonata . Эти водные насекомые в конечном итоге съедаются поганками, после чего жизненный цикл начинается заново. Еще одно специализированное семейство внутренних паразитов поганок — Dioecocestidae. Другие семейства, такие как Echinostomatidae и Hymenolepididae , также содержат несколько видов цестод, специализирующихся на поганках. [28]
Видными внешними паразитами поганок являются вши клады Ischnocera . Один род этих вшей, Aquanirmus, является единственным, специализирующимся на поганках. Другой крупной группой паразитов являются два клеща семейств Rhinonyssidae и Ereynetidae ; они заражают носовые ходы поганок. Ринониссиды медленно передвигаются по слизистым оболочкам, пьют кровь, а эрейнетиды живут на поверхности. Различные линии перьевых клещей клады Angoidea эволюционировали и заняли разные участки пера. Теромизон («утиные пиявки») обычно питаются в носовых полостях водоплавающих птиц, включая поганок. [28]
Тридцать процентов всех существующих видов считаются видами, находящимися под угрозой исчезновения, согласно МСОП. Несколько находящихся под угрозой исчезновения и вымерших видов поганок являются эндемиками озер, и почти все из них являются или были нелетающими. К трем недавно вымершим видам относятся поганка Алаотра , поганка Атитлан и колумбийская поганка . Эти виды вымерли из-за антропогенных изменений, таких как утрата среды обитания, появление инвазивных хищных рыб и использование рыболовных сетей, которые запутывали птиц в озерах, в которых они когда-то обитали. Подобные проблемы случаются и с ближайшими родственниками колумбийской поганки, хунинами . поганка и поганка , а также изменение климата. [29] : 73–75 [3]
