Поганки ( / ˈ ɡ r iː b z / ) — водоплавающие ныряющие птицы из отряда Podicipediformes ( / ˌ p ɒ d ɪ s ɪ ˈ p ɛ d ɪ f ɔːr m iː z / ). [1] Поганки — широко распространённые пресноводные птицы, некоторые виды также встречаются в морских местообитаниях во время миграции и зимой. Большинство поганок летают, хотя существуют и некоторые нелетающие виды, особенно в стабильных озёрах. Отряд содержит единственное семейство Podicipedidae , которое включает 22 вида в шести современных родах .
Хотя внешне они напоминают других ныряющих птиц, таких как гагары и лысухи , они наиболее тесно связаны с фламинго , что подтверждается морфологическими , молекулярными и палеонтологическими данными. Многие виды моногамны и известны своими брачными играми, когда пара исполняет синхронизированные танцы на поверхности воды. Птицы строят плавающие растительные гнезда, где откладывают несколько яиц. Около трети поганок мира занесены в список на разных уровнях природоохранных проблем — самые большие угрозы включают потерю среды обитания, внедрение инвазивных хищных рыб и браконьерство . Таким образом, три вида вымерли.
Слово «grebe» происходит от французского grèbe , происхождение которого неизвестно и датируется 1766 годом. Возможно, оно происходит от бретонского «krib», что означает «гребень», что относится к гребням многих европейских видов. Однако grèbe использовалось для обозначения чаек. Появление «grebe» в английском языке было введено в 1768 году валлийским натуралистом Томасом Пеннантом, когда он принял это слово для семейства. Некоторые из более мелких видов часто называют «dabchick», что возникло в середине 16-го века в английском языке, поскольку они, как говорили, были похожими на птенцов птицами, которые ныряли. Названия клады «Podicipediformes» и «Podicipedidae» основаны на роде Podiceps , который является комбинацией латинского podex , gen. podicis («задняя часть» или «анус») и pes («стопа»), ссылка на расположение ног поганки в задней части ее тела. [2]
Поганки бывают маленькими и средне-крупными по размеру, от самой маленькой поганки ( Tachybaptus dominicus ) весом 120 г (4,2 унции) и длиной 23,5 см (9,3 дюйма) до большой поганки ( Podiceps major ) весом 1,7 кг (3,7 фунта) и длиной 71 см (28 дюймов). Несмотря на эти различия в размерах, поганки представляют собой однородное семейство водоплавающих птиц с очень небольшими или незначительными различиями между родами. [3]
На поверхности воды они плавают низко, выставляя наружу только голову и шею. У всех видов есть лопастные пальцы, и они отличные пловцы и ныряльщики. Ступни всегда большие, с широкими лопастями на пальцах и небольшими перепонками, соединяющими передние три пальца. Задний палец также имеет небольшую лопасть. Когти похожи на ногти и плоские. Эти лопастные ноги действуют как весло, так как при движении вперед они оказывают минимальное сопротивление, а при движении назад обеспечивают покрытие максимальной поверхности.
Кости ног ( бедренная и тарсометатарсус ) имеют одинаковую длину, при этом бедренная кость имеет большую головку и длинные кнемиальные гребни в тарсометатарсусе. Коленная чашечка отделена и поддерживает тарсометатарсус сзади, что значительно помогает сокращению мышц. Они плавают, одновременно расставляя ноги и сводя их вовнутрь, при этом перепонки расширяются, чтобы производить толчок вперед почти так же, как лягушки. Однако из-за анатомии ног поганки не так подвижны на суше, как в воде. Хотя они могут бегать на короткие расстояния, они склонны падать, так как их ноги расположены далеко сзади на теле. [4] [5] [6] [2] [7]
Форма крыла варьируется в зависимости от вида, от умеренно длинной до невероятно короткой и округлой формы. Анатомия крыла у поганок имеет относительно короткий и тонкий компонент carpometacarpus - фаланги , который поддерживает их основные перья, в то время как локтевая кость длинная и довольно слабая, поддерживающая вторичные перья. Существует 11 первостепенных и от 17 до 22 второстепенных, причем внутренние второстепенные длиннее основных. Таким образом, поганки, как правило, не являются сильными или быстрыми летунами. Некоторые виды неохотно летают. Действительно, два южноамериканских вида полностью не летают. Поскольку поганки, как правило, больше ныряют, чем летают, грудина может быть такой же маленькой или даже меньше тазового пояса. Когда они летают, они часто отталкиваются от воды и должны бежать по поверхности, взмахивая крыльями, чтобы обеспечить подъемную силу. [5]
Клювы варьируются от коротких и толстых до длинных и заостренных в зависимости от рациона питания, и у самцов они немного больше, чем у самок (хотя размеры могут совпадать у молодых самцов и самок). [2]
У поганок необычное оперение . В среднем у поганок 20 000 перьев, больше всего среди птиц. Перья очень густые и сильно изогнутые. У более крупных видов перья более густые, но короткие, в то время как у более мелких видов все наоборот: перья длиннее, но менее густые.
Плотность и длина перьев экспоненциально коррелируют с потерей тепла в холодной воде. По этой причине поганки вкладывают больше всего средств в поддержание оперения среди птиц с точки зрения продолжительности времени и энергии. Уропигальные железы выделяют высокую концентрацию парафина. Секреция обеспечивает двойную цель защиты перьев от внешних паразитов и грибков, а также их водонепроницаемости. [7] : 33–36 При чистке поганки поедают собственные перья и кормят ими своих птенцов. Функция этого поведения не определена, но считается, что оно способствует формированию погадок , выведению внутренних паразитов и защите их внутренностей от острого костного материала во время пищеварения. [ 8] Брюшное оперение является самым плотным, его описывают как очень похожее на мех. Прижимая свои перья к телу, поганки могут регулировать свою плавучесть . В негнездовой сезон поганки однотонные, темно-коричневые и белые. Однако большинство из них имеют богато украшенное и отличительное брачное оперение, часто с каштановыми отметинами на голове, и выполняют сложные ритуалы демонстрации. [6] Молодь, особенно особи рода Podiceps , часто полосатая и сохраняет часть своего юношеского оперения даже после достижения полного размера. [7] : 36–39
Поганки — это радикально отличная группа птиц с точки зрения их анатомии . Соответственно, поначалу их считали родственниками гагар , которые также являются ныряющими птицами, передвигающимися с помощью ног, и оба семейства когда-то классифицировались вместе в отряде Colymbiformes . Однако еще в 1930-х годах было установлено, что это пример конвергентной эволюции, вызванной сильными селективными силами, с которыми сталкивались неродственные птицы, ведущие одинаковый образ жизни в разное время и в разных местах обитания. [9] Поганки и гагары теперь отдельно классифицируются в отрядах Podicipediformes и Gaviiformes соответственно.
Недавние молекулярные исследования предположили связь с фламинго [10] [ 11] [12] , что было подтверждено морфологическими доказательствами. Они обладают по крайней мере одиннадцатью общими морфологическими признаками, не встречающимися у других птиц. Например, и фламинго, и поганки откладывают яйца, покрытые меловым аморфным фосфатом кальция. Многие из этих характеристик ранее были выявлены у фламинго, но не у поганок. [13] Для клады поганки-фламинго был предложен таксон Mirandornithes («чудесные птицы» из-за их крайней дивергенции и апоморфий ). В качестве альтернативы их можно было бы поместить в один отряд, при этом приоритет отдавался бы Phoenocopteriformes. [ 14]
_(19765729204).jpg/1280px-Bolet%C3%ADn_de_la_Sociedad_Ib%C3%A9rica_de_Ciencias_Naturales_(1921)_(19765729204).jpg)
Ископаемая летопись поганок неполна, поскольку нет никаких переходных форм между более обычными птицами и поганками, известных по ископаемым остаткам. Однако загадочный род водоплавающих птиц Juncitarsus может быть близок к общему предку фламинго и поганок. Вымершее семейство фламинго-стебленосителей Palaelodidae было предложено в качестве переходного звена между фильтрующими фламинго и ныряющими поганками, передвигающимися с помощью ног. Доказательства этого исходят из общего сходства между структурой стопы и конечностей поганок и палеоидов, что позволяет предположить, что последнее семейство водоплавающих птиц могло плавать и нырять лучше, чем фламинго. Некоторые ранние поганки имеют схожие характеристики с коракоидом и плечевой костью, наблюдаемыми у палеоидов. [14] [15] : 105–109 [16]
Настоящие поганки внезапно появляются в палеонтологической летописи в позднем олигоцене или раннем миоцене , около 23–25 млн лет назад . Есть несколько доисторических родов, которые в настоящее время полностью вымерли. Thiornis [17] [18] и Pliolymbus [19] [20] датируются временем, когда большинство, если не все существующие роды, уже присутствовали. [17] Поскольку поганки эволюционно изолированы и они начали появляться в палеонтологической летописи Северного полушария только в раннем миоцене, они, вероятно, возникли в Южном полушарии. [21]
Несколько более поздних ископаемых поганок не удалось отнести ни к современным, ни к доисторическим родам:
На сегодняшний день нет полной филогении поганок, основанной на молекулярной работе. Однако существуют комплексные морфологические работы от Bochenski (1994), [24] Fjeldså (2004) [7] и Ksepka et al. (2013) [25], которые были выполнены по родам поганок.
Поганки — почти космополитическая группа водоплавающих птиц , встречающаяся на всех континентах, кроме Антарктиды . Они отсутствуют за Полярным кругом и в засушливых условиях. Они успешно колонизировали острова, такие как Мадагаскар и Новая Зеландия . Некоторые виды, такие как ушастая поганка ( Podiceps nigricollis ) и большая хохлатая поганка ( P. cristatus ), встречаются на нескольких континентах с региональными подвидами или популяциями. Несколько видов, такие как поганка Хунина ( P. taczanowskii ) и недавно вымершая атитланская поганка ( Podilymbus gigas ), являются эндемиками озер. В более теплые или сезоны размножения многие виды поганок в северном полушарии обитают в различных пресноводных местообитаниях, таких как озера и болота . После наступления зимы многие мигрируют в морскую среду вдоль береговых линий. Поганки наиболее распространены в Новом Свете , где произрастает почти половина видов, встречающихся в мире. [ нужна страница ] [27]
Экология питания поганок разнообразна. Более крупные виды, такие как представители рода Aechmophorus, имеют копьевидные клювы для ловли рыбы на средней глубине, в то время как более мелкие виды, такие как представители родов Tachybaptus и Podilymbus, как правило, короткие и толстые, предпочитая ловить мелких водных беспозвоночных. Большинство поганок питаются водными беспозвоночными, и только несколько крупных рыбоядных . Вышеупомянутый Aechmophorus является наиболее рыбоядным из поганок. Близкородственные виды, которые пересекаются в своем ареале, часто избегают межвидовой конкуренции, имея предпочтения в отношении добычи и адаптации к ней. В областях, где есть только один вид, они, как правило, имеют более обобщенные клювы с большей открытостью для различных источников добычи. [5] : 40–41
Поганки, пожалуй, наиболее известны своими сложными ухаживаниями. Большинство видов выступают дуэтом, а многие имеют свои собственные синхронизированные ритуалы. Некоторые, как те виды рода Podiceps, исполняют «танец пингвина», когда самец и самка встают прямо, выпятив грудь, и бегут по поверхности воды. Похожий ритуал у других видов — «танец водорослей», в котором оба партнера держат кусочки водной растительности в своих клювах и располагаются вертикально друг к другу. Существует также «порыв водорослей», в котором партнеры плывут навстречу друг другу, вытянув шеи с водорослями в клювах, и непосредственно перед столкновением встают прямо, а затем плывут параллельно. [ необходима цитата ]
У более мелких и базальных родов, таких как Tachybaptus и Podilymbus, в их ухаживаниях присутствует включение водной растительности, но это не так сложно, как у более производных и крупных видов. Была выдвинута гипотеза, что такие ухаживания между партнерами произошли от внутривидовой агрессии, которая развилась таким образом, что укрепила парные связи. После завершения этих ритуалов ухаживания оба партнера добиваются спаривания друг с другом и забираются на плавающие платформы из растительности. Самки откладывают от двух до семи яиц, а инкубация может длиться почти месяц. Птенцы гнезда вылупляются асинхронно. После того, как все гнездо вылупилось, птенцы начинают взбираться на спину одного из родителей. Оба родителя заботятся о воспитании своих детенышей, и продолжительность ухода больше, чем у других водоплавающих птиц. Это обеспечивает большую выживаемость птенцов. Один родитель ныряет за едой, а другой наблюдает за детенышами на поверхности. [5] [2] : 14–16 [7] : 113–114
_002.jpeg/1280px-Theromyzon_(YPM_IZ_058099)_002.jpeg)
Известно, что 249 видов паразитических червей паразитируют в кишечном отделе поганок. Амабилииды — это семейство циклофиллидных цестод , которые почти все специализируются на поганках. Жизненный цикл этих ленточных червей начинается, когда яйца попадают в фекалии, где их выбирают промежуточные хозяева, в число которых входят кориксиды и нимфы Odonata . Эти водные насекомые в конечном итоге потребляются поганками, где жизненный цикл начинается снова. Другое семейство внутренних паразитов, специализирующихся на поганках, — Dioecocestidae. Другие семейства, такие как Echinostomatidae и Hymenolepididae, также содержат несколько видов цестод, специализирующихся на поганках. [28]
Известными внешними паразитами поганок являются вши клады Ischnocera . Один из родов этих вшей, Aquanirmus, является единственным, который специализируется на поганках. Другая крупная группа паразитов — два клеща семейств Rhinonyssidae и Ereynetidae ; они заражают носовые ходы поганок. Rhinonyssidae медленно перемещаются в слизистых оболочках, выпивая кровь, в то время как ereynetidae живут на поверхности. Различные линии перьевых клещей клады Analgoidea эволюционировали, чтобы занимать различные части пера. Theromyzon («утиные пиявки»), как правило, питаются в носовых полостях водоплавающих птиц в целом, включая поганок. [28]
Тридцать процентов от общего числа существующих видов считаются видами, находящимися под угрозой исчезновения, по версии МСОП. Горстка находящихся под угрозой исчезновения и вымерших видов поганок являются эндемиками озер, и почти все они являются или были нелетающими. Три недавно вымерших вида включают поганку Алаотра , поганку Атитлан и колумбийскую поганку . Эти виды вымерли из-за антропогенных изменений, таких как потеря среды обитания, внедрение инвазивных хищных рыб и использование рыболовных сетей, в которых запутывались птицы в озерах, в которых они когда-то обитали. Аналогичные проблемы постигают ближайших родственников колумбийской поганки, поганку Хунин и хохлатую поганку , а также изменение климата. [29] : 73–75 [3]
