Siboglinidae — семейство многощетинковых кольчатых червей , члены которого составляли бывшие типы Pogonophora и Vestimentifera ( гигантские трубчатые черви ). [1] [2] Семейство состоит из около 100 видов червеобразных существ, которые живут в тонких трубках, погребенных в отложениях (Pogonophora) или в трубках, прикрепленных к твердому субстрату (Vestimentifera) на глубинах океана от 100 до 10 000 м (от 300 до 32 800 футов). Их также можно найти в гидротермальных источниках , выходах метана , затонувших растительных материалах и тушах китов .
Первый экземпляр был вынут из вод Индонезии в 1900 году. Эти экземпляры были переданы французскому зоологу Морису Коллери , который изучал их почти 50 лет.
Большинство сибоглинид имеют диаметр менее 1 миллиметра (0,04 дюйма), но длину 10–75 сантиметров (3,9–29,5 дюйма). Они населяют трубчатые структуры, состоящие из хитина , прикрепленные к камням или субстратам. Трубки часто собираются вместе в большие колонии. [3]
Их тела разделены на четыре области. Передний конец называется головной долей и имеет от одного до более 200 тонких жаберных реснитчатых щупалец , каждое из которых имеет крошечные боковые ответвления, известные как перышки. Позади находится железистая передняя часть, которая помогает выделять трубку. Основная часть тела — туловище, сильно удлиненное и несет различные кольца, сосочки и ресничные ходы. Позади туловища находится короткая метамерно сегментированная опистосома , несущая наружные парные щетки , которые помогают прикрепить животное к основанию его трубки. [3]
Полость тела имеет отдельный отсек в каждом из первых трех отделов тела и доходит до щупалец. Опистосома имеет целомическую камеру в каждом из 5–23 сегментов, разделенных перегородками . У червей сложная замкнутая кровеносная система и хорошо развитая нервная система , но у взрослых сибоглинид полностью отсутствуют рот, кишечник и анальное отверстие. [4]
Семейство Siboglinidae трудно поместить в эволюционный контекст. [5] После изучения генетических различий между кольчатыми червями, Siboglinidae были отнесены к отряду Polychaeta по научному консенсусу. [6] Летопись окаменелостей, а также молекулярные часы позволяют предположить, что это семейство имеет мезозойское (250–66 млн лет назад) или кайнозойское (66 млн лет назад) происхождение. [5] Однако некоторые окаменелости кристаллизованных трубок относят к ранним сибоглинидам, датируемым 500 млн лет назад. [5] Молекулярная работа по сопоставлению пяти генов выявила четыре отдельные клады внутри Siboglinidae. [7] [8] [9] Клады — Vestimentifera , Sclerolinum , Frenulata и Osedax . [8] Вестиментиферы живут в жерловых и просачивающихся средах обитания. [8] Разделение вестиментифер на клады, обитающие в сипах и глубоководных, все еще обсуждается из-за некоторых филогений, основанных на данных секвенирования, помещающих роды в континуум. [10] Sclerolinum — это монородовая клада (которую можно назвать Monilifera), живущая на богатых органическими веществами остатках. [5] Френуляты обитают в отложениях, богатых органическими веществами. [11] Osedax — это монородовая клада, специализирующаяся на питании китовыми костями, хотя недавние данные показывают, что они также живут на костях рыб. [12]
Одна из вероятных связей между четырьмя кладами показана на кладограмме ниже. Позиция Оседакса пользуется слабой поддержкой. [5]
Как и другие трубчатые черви, вестиментифераны — донные морские существа. Riftia pachyptila , вестиментифер, известна только из гидротермальных жерловых систем. [5]
Тела вестиментифер разделены на четыре отдела: обтюракулум, вестиментум, туловище и опистосома. Основной туловище имеет крыловидные отростки. В отличие от других сибоглинид, никогда не имеющих пищеварительного тракта , у них есть тот, который они полностью теряют при метаморфозе .
Обтюракулум — первая передняя часть тела. [13] Возможно, что обтуракулум на самом деле является выростом вестиментума, а не отдельным сегментом тела, который отличал бы его от других сибоглинид.
Вестиментум, от которого произошло название группы, представляет собой крыловидную часть тела с железами, выделяющими трубку. В вентро-переднем положении в вестиментуме находится мозг, который, как предполагается, устроен проще, чем его родственники, которые поддерживают кишечник во взрослой форме. [13] Опистосома – это закрепляющаяся задняя часть тела.
Их основное питание происходит из богатых сульфидами жидкостей, исходящих из гидротермальных источников, где они обитают. Сульфиды метаболизируются симбиотическими сероводородными или метанокисляющими бактериями , живущими во внутреннем органе — трофосоме . Один грамм трофосомной ткани может содержать один миллиард бактерий. Происхождение этих симбиотических отношений в настоящее время неизвестно. Бактерии, по-видимому, колонизируют личинки животных-хозяев после того, как они поселились на поверхности, проникая в них через кожу. [14] Этот метод проникновения, известный как горизонтальная передача, означает, что в каждом организме могут быть разные виды бактерий, участвующих в этом симбиозе. Однако все эти бактерии играют схожую роль в поддержании вестиментифер. Эндосимбионты обладают широким разнообразием метаболических генов, которые могут позволить им переключаться между автотрофными и гетеротрофными методами получения питательных веществ. [15] Когда хозяин умирает, бактерии высвобождаются и возвращаются к свободноживущей популяции в морской воде. [16]
За открытием гидротермальных источников в восточной части Тихого океана вскоре последовало открытие и описание новых видов вестиментиферовых трубчатых червей. Эти трубчатые черви являются одними из наиболее доминирующих организмов, обитающих в гидротермальных источниках Тихого океана. Трубчатые черви прикрепляются к субстрату углеводородного выделения корнями, расположенными в базальной части их тела. [17] Неповрежденные корни трубчатого червя оказалось очень трудно получить для изучения, потому что они чрезвычайно хрупкие и часто ломаются, когда трубчатый червь извлекается из гипотермических жерл. Как долго могут расти корни трубчатых червей, неизвестно, но были обнаружены корни длиной более 30 м. [ нужна цитата ]
В одном скоплении трубчатых червей могут насчитываться тысячи особей, причем корни, образующиеся у каждого трубчатого червя, могут перепутываться с корнями соседних трубчатых червей. [18] Эти коврики из корней известны как «веревки» и перемещаются по трубкам мертвых трубчатых червей и проходят через отверстия в камнях. Диаметр и толщина стенок корней трубчатого червя, по-видимому, не меняются с расстоянием от туловищной части тела трубчатого червя.
Как и туловищная часть тела, корни вестиментиферовых трубчатых червей состоят из кристаллитов хитина , которые поддерживают и защищают трубчатых червей от хищников и стрессов окружающей среды. Трубчатые черви сами строят внешнюю структуру хитина, выделяя хитин из специализированных желез, расположенных в стенках их тела.
СМИ, связанные с Siboglinidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Siboglinidae, в Wikispecies