stringtranslate.com

Подавление объемного звука

Подавление окружения происходит, когда относительная частота срабатывания нейрона может при определенных условиях снижаться, когда увеличивается определенный стимул. Это наблюдалось в электрофизиологических исследованиях мозга и было отмечено во многих сенсорных нейронах , особенно в ранней зрительной системе . Подавление окружения определяется как снижение активности нейрона в ответ на стимул за пределами его классического рецептивного поля .

Необходимые функциональные связи с другими нейронами, на которые влияет стимуляция вне определенной области и динамические процессы в целом, а также отсутствие теоретического описания состояния системы, которое можно было бы рассматривать как базовое, лишают термин «классическое рецептивное поле» функционального смысла. [1] Дескриптор «окружающее подавление» страдает от схожей проблемы, поскольку активность нейронов в «окружении» «классического рецептивного поля аналогичным образом определяется связями и процессами, в которых участвуют нейроны за его пределами.) Этот нелинейный эффект является одним из многих, которые раскрывают сложность биологических сенсорных систем, и связи свойств нейронов, которые могут вызывать этот эффект (или его противоположность), все еще изучаются. Характеристики, механизмы и перцептивные последствия этого явления представляют интерес для многих сообществ, включая нейробиологию , вычислительную нейронауку , психологию и компьютерное зрение .

Фон

Стимуляция окружающего пространства классическим рецептивным полем вызывает ответ, меньший, чем стимуляция только классического рецептивного поля. Стимуляция только окружающего пространства не имеет никакого эффекта.

Классическая модель раннего зрения предполагает, что каждый нейрон независимо реагирует на определенный стимул в локализованной области поля зрения . (По данным Карандини и др. (2005), эта вычислительная модель, которая может подходить для различных наборов данных, «быстро деградирует, если мы изменим практически любой аспект тестового стимула».) Стимул и соответствующее местоположение в поле зрения в совокупности называются классическим рецептивным полем . Однако не все эффекты можно объяснить с помощью независимых фильтров ad hoc. Подавление окружения является одним из бесконечного числа возможных эффектов, при которых нейроны ведут себя не в соответствии с классической моделью. Эти эффекты в совокупности называются неклассическими эффектами рецептивного поля и в последнее время стали существенной областью исследований в области зрения и других сенсорных систем .

Во время подавления окружения нейроны подавляются стимулом, находящимся за пределами их классического рецептивного поля, в области, условно называемой «окружением».

Характеристики: воздействие на нейронные реакции

Электрофизиологические исследования

Электрофизиологические исследования используются для характеристики эффекта подавления окружения. Исследователи зрения, которые регистрируют нейронную активность в первичной зрительной коре (V1), увидели, что частота спайков или нейронные реакции могут быть подавлены в 90% нейронов [2] [3] стимулами вне их окружения. В этих клетках частота спайков может быть снижена на целых 70%. [4]

Зависимость от стимула и внимания

Подавление часто усиливается с размером стимула за пределами классического рецептивного поля.

Подавляющий эффект часто зависит от контраста , ориентации и направления движения стимула, стимулирующего окружение. Эти свойства в значительной степени зависят от области мозга и отдельного изучаемого нейрона. Например, в МТ клетки могут быть чувствительны к направлению и скорости стимулов, которые в 50–100 раз превышают площадь их классических рецептивных полей. [5] Статистические свойства стимулов, используемых для исследования этих нейронов, также влияют на свойства окружения. Поскольку эти области настолько тесно взаимосвязаны, стимуляция одной клетки может влиять на свойства ответа других клеток, и поэтому исследователи все больше осознают выбор стимулов, которые они используют в этих экспериментах. В дополнение к исследованиям с простыми стимулами (точки, полосы, синусоидальные решетки), [4] [6] [7] более поздние исследования использовали более реалистичные стимулы ( естественные сцены ) для изучения этих эффектов. [8] Стимулы, которые лучше отражают естественные сцены, как правило, вызывают более высокий уровень подавления, что указывает на то, что этот эффект тесно связан со свойствами естественных сцен, такими как идеи и местный контекст.

Подавление окружения также модулируется вниманием. Обучая обезьян уделять внимание определенным областям их поля зрения, исследователи изучали, как направленное внимание может усиливать подавляющие эффекты стимулов, окружающих область внимания. [9] Подобные исследования восприятия не проводились также на людях.

Системы, задействованные

Подавление окружающего пространства было формально обнаружено в зрительном пути, что было впервые замечено Хьюбелом и Визелем [6] при картировании рецептивных полей. Самые ранние части зрительного пути: сетчатка , латеральное коленчатое ядро ​​(LGN) и первичная зрительная кора (V1) являются одними из наиболее хорошо изученных. Подавление окружающего пространства также изучалось в более поздних областях, включая V2 , V3 , V4 , [3] и MT . [10]

Подавление окружающего пространства также наблюдалось в сенсорных системах, отличных от зрения. Одним из примеров соматосенсорности является подавление окружающего пространства в бочкообразной коре головного мозга мышей, в которой изгиб одного вибрисса может подавить реакцию нейрона, реагирующего на ближайший ус. [11] Это даже наблюдалось в свойствах частотного отклика электрорецепции у электрических рыб . [12]

Биологические механизмы

Биологические механизмы подавления окружающего мира неизвестны. [11]

Различия между боковыми, прямыми и рекуррентными связями

Было предложено несколько теорий биологической основы этого эффекта. Основываясь на разнообразии характеристик стимулов, вызывающих этот эффект, и разнообразии генерируемых ответов, кажется, что в игру могут быть вовлечены многие механизмы. Самая известная теория заключается в том, что это почти проба и вывод в вашем мозге.

Боковые соединения

Боковые связи — это связи между нейронами в одном слое. Во всех областях зрительной системы существует множество таких связей, что означает, что нейрон, представляющий одну часть поля зрения, может влиять на нейрон, представляющий другую часть. Даже в боковых связях потенциально действуют разные механизмы. Монокулярные механизмы, требующие стимуляции только одного глаза, могут управлять этим эффектом с помощью стимулов с высокой пространственной частотой. Однако, когда частота стимула снижается, в игру вступают бинокулярные механизмы, где нейроны из разных глаз могут подавлять друг друга. [13] Было показано, что модель, основанная на этой идее, воспроизводит эффекты объемного подавления.

Повторяющаяся обратная связь

Было высказано предположение, что латеральные связи слишком медленные и покрывают слишком малую часть поля зрения, чтобы полностью объяснить подавление окружения. [14] Обратная связь от более высоких областей может объяснить расхождения, наблюдаемые в механизме подавления окружения, основанном исключительно на латеральных связях. Есть доказательства того, что инактивация областей более высокого порядка приводит к снижению силы подавления окружения. [14] По крайней мере одна модель возбуждающих связей от более высоких уровней была сформирована в попытке более полно объяснить подавление окружения. [15] Однако рекуррентную обратную связь трудно определить с помощью электрофизиологии, и потенциальные механизмы, задействованные в этом, не так хорошо изучены, как прямые или латеральные связи.

Преимущества

Поведение подавления окружающего мира (и его противоположность) дает сенсорной системе ряд преимуществ как с точки зрения восприятия , так и с точки зрения теории информации .

Преимущества восприятия

Подавление окружения, вероятно, участвует в контекстно-зависимых перцептивных задачах. Некоторые конкретные задачи, в которых подавление окружения может помочь, включают:

Эти задачи требуют использования входов в широких областях визуального пространства, что означает, что независимые ответы на небольшие части визуального поля (классическая линейная модель V1) не смогли бы произвести эти эффекты. Есть доказательства того, что подавление окружения участвует в этих задачах, либо регулируя представление классического рецептивного поля, либо представляя совершенно другие особенности, которые включают как классическое рецептивное поле, так и окружение. Прямое сравнение между физиологическими и психофизическими экспериментами было проведено по нескольким перцептивным эффектам. К ним относятся: (1) уменьшенный видимый контраст текстуры решетки , встроенной в окружающую решетку, (2) идентификация цели, когда она окружена другими особенностями, (3) заметность разорванных контуров, окруженных краевыми сегментами различной ориентации, и (4) различение ориентации, когда окружено особенностями различной ориентации и пространственных частот. [20]

Информационно-теоретические преимущества

Недавно было показано, что стимуляция окружения может подтвердить гипотезу эффективного кодирования, предложенную Хорасом Барлоу в 1961 году. [21] Эта гипотеза предполагает, что цель сенсорной системы — создать эффективное представление стимула. Недавно это пересеклось с идеей «разреженного» кода, который представлен с использованием наименьшего возможного количества единиц. Было показано, что подавление окружения повышает эффективность передачи визуальной информации и может образовывать разреженный код . [22] Например, если многие клетки реагируют на части одного и того же стимула, кодируется много избыточной информации . [23] Клетке нужна метаболическая энергия для каждого потенциала действия, который она производит. Поэтому подавление окружения, вероятно, помогает производить нейронный код , который является более метаболически эффективным. Существуют дополнительные теоретические преимущества, включая устранение статистической избыточности, присущей статистике естественной сцены , а также декорреляцию нейронных ответов, [8] что означает меньше информации для обработки на более поздней стадии пути.

Связанные подходы в компьютерном зрении

Распознавание краев на основе центрального (красный) и нецентрального (зеленый) рецептивных полей

Целью компьютерного зрения является выполнение автоматизированных задач, аналогичных задачам зрительной системы человека, быстро и точно интерпретируя мир и принимая решения на основе визуальной информации. Поскольку подавление окружающего пространства, по-видимому, играет роль в эффективном и точном восприятии, было несколько алгоритмов компьютерного зрения, вдохновленных этим явлением в человеческом зрении:

До сих пор научное сообщество было сосредоточено на свойствах реагирования нейронов, но также началось изучение их связи с выводами и обучением. [26]

Ссылки

  1. ^ Классическое рецептивное поле относится к концепции нейронного поведения, которая изначально считалась недействительной. Как утверждают Спиллман и др. (2015), цитируя Куффлера (1953), «не только области, из которых ответы могут быть фактически установлены при освещении сетчатки, могут быть включены в определение рецептивного поля, но также все области, которые показывают функциональную связь посредством ингибирующего или возбуждающего воздействия на ганглиозную клетку».
  2. ^ Кавано, Дж. Р.; Бэр, В.; Мовшон, Дж. А. (2002a). «Природа и взаимодействие сигналов из центра рецептивного поля и окружения нейронов V1 макаки» (PDF) . J Neurophysiol . 88 (5): 2530–2546. doi :10.1152/jn.00692.2001. PMID  12424292.
  3. ^ abcd Allman, J; Miezin, F; McGuinness, E (1985). «Специфические реакции на стимулы за пределами классического рецептивного поля: нейрофизиологические механизмы локально-глобальных сравнений в зрительных нейронах». Annu. Rev. Neurosci . 8 : 407–30. doi :10.1146/annurev.ne.08.030185.002203. PMID  3885829.
  4. ^ abc Jones, HE; ​​Grieve, KL; Wang, W.; Sillito, AM (2001). «Подавление окружающего пространства у приматов V1 Подавление окружающего пространства у приматов V1». J Neurophysiol . 86 (4): 2011–2028. doi :10.1152/jn.2001.86.4.2011. PMID  11600658.
  5. ^ Allman, J; Miezin, F; McGuinness, E (1985). «Реакции, специфичные для направления и скорости, из-за пределов классического рецептивного поля в средней височной зрительной области (MT)». Perception . 14 (2): 105–126. doi :10.1068/p140105. PMID  4069941. S2CID  8810829.
  6. ^ ab Hubel, DH; Wiesel, TN (1965). «Рецептивные поля и функциональная архитектура в двух нестриарных визуальных областях (18 и 19) кошки». Журнал нейрофизиологии . 28 (2): 229–89. doi :10.1152/jn.1965.28.2.229. PMID  14283058.
  7. ^ Озеки, Х.; Финн, ИМ; Шаффер, ЭС; Миллер, КД; Ферстер, Д. (2009). «Ингибирующая стабилизация корковой сети лежит в основе подавления визуального окружения». Neuron . 62 (4): 578–592. doi :10.1016/j.neuron.2009.03.028. PMC 2691725 . PMID  19477158. 
  8. ^ ab Haider, B.; Krause, MR; Duque, A.; Yu, Y.; Touryan, J.; Mazer; McCormick (2010). «Синаптические и сетевые механизмы разреженной и надежной зрительной корковой активности во время неклассической рецептивной стимуляции поля». Neuron . 65 (1): 107–21. doi :10.1016/j.neuron.2009.12.005. PMC 3110675 . PMID  20152117. 
  9. ^ Sundberg, Mitchell; Reynolds (2009). «Пространственное внимание модулирует взаимодействие центра и окружения в зрительной области V4 макаки». Neuron . 61 (6): 952–963. doi :10.1016/j.neuron.2009.02.023. PMC 3117898 . PMID  19324003. 
  10. ^ Хантер, Дж. Н.; Борн, РТ (2011). «Стимул-зависимая модуляция подавляющих влияний в МТ». Журнал нейронауки . 31 (2): 678–86. doi :10.1523/JNEUROSCI.4560-10.2011. PMC 3292058. PMID 21228177  . 
  11. ^ ab Sachdev, RNS; Krause, MR; Mazer, JA (2012). «Подавление объемного пространства и разреженное кодирование в зрительной и бочкообразной коре». Frontiers in Neural Circuits . 6 : 43. doi : 10.3389/fncir.2012.00043 . PMC 3389675. PMID  22783169 . 
  12. ^ Chacron, MJ; Doiron, B.; Maler, L.; Longtin, A.; Bastian, J. (2003). «Неклассическое рецептивное поле опосредует переключение в настройке частоты сенсорного нейрона». Nature . 423 (6935): 77–81. Bibcode :2003Natur.423...77C. doi :10.1038/nature01590. PMID  12721628. S2CID  4428737.
  13. ^ Вебб, Б.С.; Друв, НТ; Соломон, С.Г.; Тейлби, К.; Ленни, П. (2005). «Ранние и поздние механизмы подавления объемного излучения в полосатой коре головного мозга макаки». Журнал нейронауки . 25 (50): 11666–75. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3414-05.2005 . PMC 6726034. PMID  16354925 . 
  14. ^ ab Angelucci, A.; Bullier, J. (2003). «Выход за рамки классического рецептивного поля нейронов V1: горизонтальные или обратные аксоны?». Journal of Physiology, Париж . 97 (2–3): 141–54. doi :10.1016/j.jphysparis.2003.09.001. PMID  14766139. S2CID  12590563.
  15. ^ Салливан, Т. Дж.; де Са, В. Р. (2006). «Модель подавления объемного звука через кортикальную обратную связь». Нейронные сети . 19 (5): 564–72. CiteSeerX 10.1.1.107.6077 . doi :10.1016/j.neunet.2005.12.003. PMID  16500076. 
  16. ^ Perrone, JA (2012). «Код на основе нейронов для вычисления скорости изображения из небольших наборов входных сигналов нейронов средней височной области (MT/V5)». Journal of Vision . 12 (8): 8. doi : 10.1167/12.8.1 . PMID  22854102.
  17. ^ Хесс, Р.; Филд, Д. (1999). «Интеграция контуров: новые идеи». Тенденции в когнитивных науках . 3 (12): 480–486. doi :10.1016/s1364-6613(99)01410-2. PMID  10562727. S2CID  10713134.
  18. ^ Field, DJ; Hayes, A.; Hess, RF (1993). «Интеграция контуров зрительной системой человека: доказательства локального «ассоциативного поля». Vision Research . 33 (2): 173–93. doi : 10.1016/0042-6989(93)90156-q . PMID  8447091. S2CID  205016575.
  19. ^ Supèr, H; Romeo, A; Keil, M (2010). «Сегментация фигуры-фона с прямой связью и назначение границы-владения». PLOS ONE . 5 (5): e10705. Bibcode : 2010PLoSO...510705S. doi : 10.1371/journal.pone.0010705 . PMC 2873306. PMID  20502718 . 
  20. ^ Seriès, P.; Lorenceau, J.; Frégnac, Y. (2004). «The «Silent» ambient of V1 receptive fields: theory and experimentals» (PDF) . Journal of Physiology, Paris . 97 (4–6): 453–74. doi :10.1016/j.jphysparis.2004.01.023. hdl : 20.500.11820/92eaee8b-9d65-490c-af66-b1ad61ef4fad . PMID  15242657. S2CID  9372795.
  21. ^ Барлоу, Х. Б. (1961). Возможные принципы, лежащие в основе преобразования сенсорных сообщений. Сенсорная коммуникация, 217-234.
  22. ^ Vinje, WE; Gallant, JL (2002). «Естественная стимуляция неклассического рецептивного поля увеличивает эффективность передачи информации в V1». The Journal of Neuroscience . 22 (7): 2904–15. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-07-02904.2002 . PMC 6758304. PMID  11923455 . 
  23. ^ Шварц, О. и Симончелли, Э. (2001). Статистика естественных сигналов и контроль сенсорного усиления. Nature neuroscience 819–825. Получено с http://www.cns.nyu.edu/csh04/Articles/Schwartz-Simoncelli-01.pdf.
  24. ^ Вэй, Х.; Ван, З.; Цзо, Ц. (2012). «Модель представления изображения на основе неклассических рецептивных полей». Достижения в области нейронных сетей – ISNN 2012. Конспект лекций по информатике. Том 7368. С. 297–306. doi :10.1007/978-3-642-31362-2_34. ISBN 978-3-642-31361-5.
  25. ^ Григореску, К.; Петков, Н.; Вестенберг (2003). «Контурное обнаружение на основе неклассического торможения рецептивного поля». Труды IEEE по обработке изображений . 12 (7): 729–39. Bibcode :2003ITIP...12..729G. CiteSeerX 10.1.1.162.149 . doi :10.1109/TIP.2003.814250. PMID  18237948. 
  26. ^ Хювяринен, А (2010). «Статистические модели естественных изображений и кортикального визуального представления». Темы когнитивной науки . 2 (2): 251–264. CiteSeerX 10.1.1.161.6629 . doi :10.1111/j.1756-8765.2009.01057.x. PMID  25163788.