Подёнки (также известные как шедфлы или рыбьи мухи в Канаде и на верхнем Среднем Западе США , как канадские солдаты в районе Великих озер Америки , [2] и как мухи с поднятыми крыльями в Соединенном Королевстве) — водные насекомые, принадлежащие к отряду Ephemeroptera . Этот отряд является частью древней группы насекомых, называемых Palaeoptera , в которую также входят стрекозы и равнокрылые стрекозы . Во всем мире известно более 3000 видов подёнок, сгруппированных в более чем 400 родов в 42 семействах .
Подёнки имеют предковые черты, которые, вероятно, присутствовали у первых летающих насекомых, такие как длинные хвосты и крылья , которые не складываются плоско над брюшком . Их неполовозрелые стадии являются водными пресноводными формами (называемые «наядами» или « нимфами »), чьё присутствие указывает на чистую, незагрязненную и высоко насыщенную кислородом водную среду. Они уникальны среди отрядов насекомых тем, что имеют полностью крылатую наземную предвзрослую стадию, субимаго, которая линяет в половозрелую взрослую особь, имаго .
Подёнки «вылупляются» (вылупляются во взрослую особь) с весны до осени, не обязательно в мае, в огромных количествах. Некоторые вылупления привлекают туристов. Рыболовы используют вылупления подёнок, выбирая искусственные мушки , которые на них похожи. Одной из самых известных английских подёнок является Rhithrogena germanica , «мартовская коричневая подёнка» рыбаков. [3]
Короткая жизнь взрослых поденок отмечалась натуралистами и энциклопедистами со времен Аристотеля и Плиния Старшего в классической античности . Немецкий гравер Альбрехт Дюрер включил поденок в свою гравюру 1495 года «Святое семейство» вместе с подёнкой, чтобы указать на связь между небом и землёй. Английский поэт Джордж Краббе сравнил короткую жизнь ежедневной газеты с жизнью подёнки в сатирической поэме «Газета» (1785), обе они были известны как «эфемеры».
Незрелые поденки являются водными и называются нимфами или наядами. В отличие от их короткой жизни во взрослом состоянии, они могут жить в воде в течение нескольких лет. У них удлиненное, цилиндрическое или несколько сплющенное тело, которое проходит через ряд возрастов ( стадий), линяя и увеличиваясь в размерах каждый раз. Когда нимфы готовы выйти из воды, их длина варьируется в зависимости от вида от 3 до 30 мм (от 0,12 до 1,18 дюйма). [4] Голова имеет жесткое внешнее покрытие из склеротина , часто с различными твердыми гребнями и выступами; она направлена либо вперед, либо вниз, с ртом спереди. Есть два больших сложных глаза , три глазка (простые глаза) и пара усиков различной длины, расположенных между глазами или перед ними. Ротовой аппарат предназначен для жевания и состоит из лоскутообразной верхней губы , пары сильных нижних челюстей , пары верхних челюстей , перепончатой гипофаринкса и нижней губы . [5]
Грудь состоит из трех сегментов – два задних, среднегрудь и заднегрудь , слиты. Каждый сегмент несет пару ног, которые обычно заканчиваются одним когтем. Ноги крепкие и часто покрыты щетинками, волосами или шипами. Крыльевые зачатки развиваются на среднегруди, а у некоторых видов задние крыльевые зачатки развиваются на заднегруди. [5]
Брюшко состоит из десяти сегментов, некоторые из которых могут быть скрыты большой парой жабровых крышек, грудным щитком (расширенная часть переднегруди ) или развивающимися крыльевыми зачатками. У большинства таксонов до семи пар жабр возникают из верхней или боковых частей брюшка, но у некоторых видов они находятся под брюшком, а у очень немногих видов жабры вместо этого расположены на тазиках ног или основаниях максилл. Брюшко заканчивается тонкими нитевидными выступами, состоящими из пары церок , с третьей центральной хвостовой нитью или без нее . [5]
Последняя линька нимфы происходит не в полную взрослую форму, а в крылатую стадию, называемую субимаго, которая физически похожа на взрослую особь, но которая обычно неполовозрелая и более тусклая по цвету. Субимаго, или серовато-коричневый, [6] часто имеет частично мутные крылья, окаймленные мелкими волосками, известными как микротрихии; его глаза, ноги и гениталии не полностью развиты. Самки некоторых поденок (подсемейство Palingeniinae) не линяют из состояния субимаго во взрослую стадию и являются половозрелыми, хотя выглядят как субимаго с микротрихиями на перепонке крыла. Олигонейрииновые подёнки являются ещё одним исключением, сохраняя микротрихии на своих крыльях, но не на своих телах. Субимаго, как правило, плохо летают, имеют более короткие придатки и, как правило, не имеют цветных узоров, используемых для привлечения партнёров. У самцов Ephoron leukon субимаго имеют короткие и сжатые передние конечности со складками, напоминающими гармошку, и расширяются более чем в два раза после линьки. [7] После периода, обычно длящегося один или два дня, но у некоторых видов всего несколько минут, субимаго линяет до полной взрослой формы, что делает поденок единственными насекомыми, у которых крылатая форма подвергается дальнейшей линьке. [4]
Взрослые поденки, или имаго , относительно примитивны по строению, демонстрируя черты, которые, вероятно, присутствовали у первых летающих насекомых. К ним относятся длинные хвосты и крылья, которые не складываются плоско над брюшком. [8] Поденки — это изящные насекомые с одной или двумя парами перепончатых треугольных крыльев, которые обильно покрыты жилками . В состоянии покоя крылья держатся вертикально, как у бабочки . Задние крылья намного меньше передних и могут быть рудиментарными или отсутствовать. Второй сегмент грудной клетки , который несет передние крылья, увеличен, чтобы удерживать основные летательные мышцы. Взрослые особи имеют короткие, гибкие усики, большие сложные глаза, три глазка и нефункциональные ротовые части. У большинства видов глаза самцов большие, а передние ноги необычно длинные, для использования при поиске и схватывании самок во время спаривания в воздухе. У самцов некоторых семейств есть два больших цилиндрических «тюрбанных» глаза (также известных как тюрбанатные или носовые глаза), которые смотрят вверх в дополнение к боковым глазам. [9] Они способны обнаруживать ультрафиолетовый свет и, как полагают, используются во время ухаживания для обнаружения самок, летающих над ними. [10] У некоторых видов все ноги нефункциональны, за исключением передней пары у самцов. Брюшко длинное и примерно цилиндрическое, с десятью сегментами и двумя или тремя длинными церками (хвостовидными придатками) на конце. Как и у Entognatha , Archaeognatha и Zygentoma , дыхальца на брюшке не имеют замыкающих мышц. [11] [12] Уникально среди насекомых, поденки обладают парными гениталиями, причем у самца есть два эдеагуса (пенисоподобных органа), а у самки — два гонопора (половых отверстия). [1] [4]
Подёнки являются полуметаболическими (они имеют «неполный метаморфоз »). Они уникальны среди насекомых тем, что линяют ещё раз после приобретения функциональных крыльев; [13] эта предпоследняя крылатая ( крылатая ) стадия обычно живёт очень недолго и известна как субимаго, или у рыболовов-нахлыстовиков как дун. Подёнки на стадии субимаго являются излюбленной пищей многих рыб, и многие рыболовные мушки моделируются так, чтобы напоминать их. Стадия субимаго не длится долго, редко более 24 часов. У некоторых видов она может длиться всего несколько минут, в то время как подёнки семейства Palingeniidae имеют половозрелые субимаго и вообще не имеют настоящей взрослой формы. [1]
Часто все особи в популяции созревают одновременно (вылупляются), и в течение дня или двух весной или осенью поденки чрезвычайно многочисленны, танцуя друг вокруг друга большими группами или отдыхая на каждой доступной поверхности. [4] У многих видов вылупление синхронизировано с рассветом или закатом, и интенсивность света, по-видимому, является важным сигналом для вылупления, но могут быть задействованы и другие факторы. Baetis intercalaris , например, обычно вылупляется сразу после захода солнца в июле и августе, но в одном году большой вылупление наблюдалось в полдень в июне. Мягкотелые субимаго очень привлекательны для хищников. Синхронное вылупление, вероятно, является адаптивной стратегией , которая снижает риск особи быть съеденной . [14] Продолжительность жизни взрослой поденки очень коротка и варьируется в зависимости от вида. Основная функция взрослой особи — размножение; взрослые особи не питаются и имеют только рудиментарные ротовые части , в то время как их пищеварительная система заполнена воздухом. [13] Dolania americana имеет самую короткую продолжительность жизни взрослой особи среди всех поденок: взрослые самки этого вида живут менее пяти минут. [15]
Взрослые самцы могут патрулировать по отдельности, но большинство собираются в стаи в нескольких метрах над водой с чистым открытым небом над ней и исполняют брачный или ухаживающий танец. Каждое насекомое имеет характерную схему движения вверх-вниз; сильные взмахи крыльев толкают его вверх и вперед с хвостом, наклоненным вниз; когда оно прекращает двигать крыльями, оно пассивно падает с наклоненным вверх брюшком. Самки летят в эти рои, и спаривание происходит в воздухе. Поднимающийся самец обхватывает грудную клетку самки снизу, используя свои передние ноги, согнутые вверх, и оплодотворяет ее. Копуляция может длиться всего несколько секунд, но иногда пара остается в тандеме и порхает на землю. [16] Самцы могут провести ночь в растительности и вернуться к своему танцу на следующий день. Хотя они не питаются, некоторые ненадолго касаются поверхности, чтобы выпить немного воды перед тем, как улететь. [16]
Самки обычно откладывают от четырехсот до трех тысяч яиц. Яйца часто сбрасываются на поверхность воды; иногда самка откладывает их, опуская кончик своего брюшка в воду во время полета, выпуская небольшую порцию яиц каждый раз, или откладывает их оптом, стоя рядом с водой. У некоторых видов самка погружается и откладывает яйца среди растений или в расщелинах под водой, но в целом они опускаются на дно. Время инкубации варьируется, по крайней мере частично, в зависимости от температуры, и может составлять от нескольких дней до почти года. Яйца могут перейти в тихую фазу покоя или диапаузу . [ 17] Скорость роста личинок также зависит от температуры, как и количество линек . Эти постэмбриональные линьки, составляющие от десяти до пятидесяти, более многочисленны у поденок, чем у большинства других отрядов насекомых. Личиночная стадия поденок может длиться от нескольких месяцев до нескольких лет, в зависимости от вида и условий окружающей среды. [5]
Около половины всех видов поденок, чья репродуктивная биология описана, являются партеногенетическими (способными к бесполому размножению), включая как частично, так и исключительно партеногенетические популяции и виды. [18]
Многие виды размножаются в движущейся воде, где существует тенденция к тому, что яйца и нимфы смываются течением. Чтобы противостоять этому, самки могут лететь вверх по течению, прежде чем отложить яйца. Например, самка тисской подёнки , самого крупного европейского вида длиной 12 см (4,7 дюйма), пролетает до 3 километров (2 мили) вверх по течению, прежде чем отложить яйца на поверхность воды. Они опускаются на дно и вылупляются через 45 дней, нимфы зарываются в осадок, где они проводят два или три года, прежде чем вылупиться в субимаго. [19]
Когда они готовы выплыть, используются несколько различных стратегий. У некоторых видов трансформация нимфы происходит под водой, а субимаго выплывает на поверхность и взлетает в воздух. [4] У других видов нимфа поднимается на поверхность, вырывается из своей кожи, остается неподвижной в течение минуты или двух, отдыхая на экзувиях ( сброшенной коже), а затем взлетает вверх, а у некоторых нимфа вылезает из воды перед трансформацией. [20]
Нимфы в основном живут в ручьях под камнями, в гниющей растительности или в отложениях. Немногие виды живут в озерах, но они являются одними из самых плодовитых. Например, появление одного вида Hexagenia было зафиксировано на метеорологическом радаре Доплера у береговой линии озера Эри в 2003 году. [21] У нимф большинства видов поденок веслообразные жабры не функционируют как дыхательные поверхности, поскольку достаточное количество кислорода поглощается через покровы, вместо этого служа для создания дыхательного тока. Однако в средах с низким содержанием кислорода, таких как ил на дне прудов, в которых роется Ephemera vulgata , нитевидные жабры действуют как настоящие вспомогательные органы дыхания и используются в газообмене. [22]
У большинства видов нимфы являются травоядными или детритоядными , питающимися водорослями , диатомовыми водорослями или детритом , но у некоторых видов они являются хищниками хирономид и других мелких личинок и нимф насекомых. [23] [24] Нимфы Povilla зарываются в затопленную древесину и могут быть проблемой для владельцев лодок в Азии. [25] Некоторые из них способны переходить от одной группы питания к другой по мере роста, что позволяет им использовать различные пищевые ресурсы. Они перерабатывают большое количество органического вещества как нимфы и переносят много фосфатов и нитратов в наземную среду, когда выходят из воды, тем самым помогая удалять загрязняющие вещества из водных систем. [5] Наряду с личинками ручейников и брюхоногими моллюсками , выпас нимф поденок оказывает значительное влияние на первичных продуцентов , растения и водоросли, на дне ручьев и рек. [26]
Нимфы поедаются широким спектром хищников и составляют важную часть водной пищевой цепи . Рыбы являются одними из основных хищников, подбирая нимф со дна или проглатывая их в толще воды, и питаясь появляющимися нимфами и взрослыми особями на поверхности воды. Плотоядные веснянки , ручейники , ольхоловки и стрекозы питаются донными нимфами поденок, как и водные жуки, пиявки, раки и земноводные . [27] Помимо прямой смертности, вызванной этими хищниками, также страдает поведение их потенциальной добычи, при этом темпы роста нимф замедляются из-за необходимости прятаться, а не питаться. [26] Нимфы очень восприимчивы к загрязнению и могут быть полезны для биомониторинга водоемов. [4] После того, как они появляются, на них в большом количестве охотятся птицы, летучие мыши и другие насекомые, такие как Rhamphomyia longicauda . [5]
Нимфы поденок могут служить хозяевами для таких паразитов , как нематоды и трематоды . Некоторые из них влияют на поведение нимф таким образом, что они становятся более склонными к нападению хищников. [28] [29] Другие нематоды превращают взрослых самцов поденок в квазисамок, которые бродят по берегам ручьев, позволяя паразитам прорываться в водную среду, необходимую им для завершения своих жизненных циклов. [30] Нимфы также могут служить промежуточными хозяевами для волосатого червя Paragordius varius , который заставляет своего окончательного хозяина , кузнечика , прыгать в воду и тонуть. [31]
Подёнки участвуют как в первичной продукции , так и в биотурбации . Исследование в лабораторных моделируемых потоках показало, что род подёнок Centroptilum увеличил экспорт перифитона , [32] таким образом косвенно влияя положительно на первичную продукцию, что является важным процессом для экосистем. Подёнки также могут перераспределять и изменять доступность питательных веществ в водных местообитаниях посредством процесса биотурбации. Зарываясь в дно озер и перераспределяя питательные вещества, подёнки косвенно регулируют фитопланктон и эпибентосную первичную продукцию. [33] Зарывшись на дно озера, нимфы подёнок начинают вздувать свои дыхательные жабры. Это движение создает течение, которое переносит частицы пищи через нору и позволяет нимфе фильтровать корм. Другие нимфы подёнок обладают сложными механизмами фильтрационного питания, такими как у рода Isonychia . У нимфы есть передние ноги, которые содержат длинные щетинкообразные структуры с двумя рядами волосков. Переплетенные волоски образуют фильтр, с помощью которого насекомое улавливает частицы пищи. Действие фильтрационного питания оказывает небольшое влияние на очистку воды, но еще большее влияние на конвергенцию мелких частиц в вещество более сложной формы, которое идет на пользу потребителям на более поздних этапах пищевой цепи. [34]
Подёнки распространены по всему миру в чистых пресноводных местообитаниях, [35] хотя отсутствуют в Антарктиде. [36] Они, как правило, отсутствуют на океанических островах или представлены одним или двумя видами, которые расселились с близлежащего материка. Самки подёнок могут распространяться ветром, а яйца могут переноситься путем прилипания к ногам водоплавающих птиц. [37] Наибольшее родовое разнообразие обнаружено в Неотропической области , в то время как в Голарктике меньше родов, но высокая степень видообразования. Около тринадцати семейств ограничены одним биорегионом . [38] Основные семейства имеют некоторые общие предпочтения в отношении местообитаний: Baetidae предпочитают теплую воду; Heptageniidae живут под камнями и предпочитают быстротекучую воду; а относительно крупные Ephemeridae роют норы в песчаных озерных или речных руслах. [35]
Нимфа является доминирующей стадией жизненного цикла поденок. Различные виды насекомых различаются по своей толерантности к загрязнению воды, но в целом личиночные стадии поденок, веснянок (Plecoptera) и ручейников (Trichoptera) восприимчивы к ряду загрязняющих веществ, включая сточные воды , пестициды и промышленные стоки . В целом подёнки особенно чувствительны к подкислению , но толерантность различается, и некоторые виды исключительно толерантны к загрязнению тяжёлыми металлами и к низким уровням pH . Ephemerellidae являются одними из самых толерантных групп, а Siphlonuridae и Caenidae — наименее. Неблагоприятное воздействие загрязнения на насекомых может быть либо летальным, либо сублетальным, в последнем случае приводя к изменению функции ферментов, плохому росту, изменению поведения или отсутствию репродуктивного успеха. Будучи важными частями пищевой цепи, загрязнение может вызывать побочные эффекты для других организмов; Нехватка травоядных нимф может вызвать чрезмерный рост водорослей, а нехватка хищных нимф может привести к переизбытку видов их добычи. [39] Рыбы, питающиеся нимфами поденок, в которых биоаккумулируются тяжелые металлы, сами находятся в опасности. [40] Взрослые самки поденок находят воду, обнаруживая поляризацию отраженного света. Их легко обмануть другими полированными поверхностями, которые могут служить ловушками для роящихся поденок. [10]
Угроза для поденок распространяется также и на их яйца. «Умеренные уровни» загрязнения в реках Англии достаточны, чтобы убить 80% яиц поденок, которые так же уязвимы для загрязняющих веществ, как и другие стадии жизненного цикла; численность синекрылой оливковой подёнки ( Baetis ) резко упала, почти до нуля в некоторых реках. Основными загрязняющими веществами, которые, как считается, являются мелкие отложения и фосфаты из сельского хозяйства и сточных вод. [41]
Статус многих видов поденок неизвестен, поскольку они известны только по данным оригинальной коллекции. Четыре североамериканских вида считаются вымершими. Среди них Pentagenia robusta была первоначально собрана в реке Огайо около Цинциннати , но этот вид не встречался с момента его первоначального сбора в 1800-х годах. Ephemera compar известна по единственному образцу, собранному в «предгорьях Колорадо» в 1873 году, но, несмотря на интенсивные исследования поденок Колорадо, опубликованные в 1984 году, она не была повторно обнаружена. [42]
В Красный список исчезающих видов Международного союза охраны природы (МСОП) включен один вид подёнок: Tasmanophlebia lacuscoerulei , большая голубая озерная подёнка, которая является уроженцем Австралии и занесена в список находящихся под угрозой исчезновения, поскольку её высокогорная среда обитания уязвима к изменению климата . [43]
Ephemeroptera были определены Альфеусом Хайяттом и Дженни Марией Армс Шелдон в 1890–1891 годах. [44] [45] Таксономия Ephemeroptera была переработана Джорджем Ф. Эдмундсом и Джеем Р. Тревером , начиная с 1954 года. [46] [47] Тревер внес вклад в работу 1935 года «Биология поденок » [48] и был назван «первым специалистом по Ephemeroptera в Северной Америке». [49]
По состоянию на 2012 год во всем мире известно более 3000 видов поденок из 42 семейств и более 400 родов, [50] [51] включая около 630 видов в Северной Америке . [52] Подёнки — древняя группа крылатых (крыловидных) насекомых. Предполагаемые ископаемые представители стволовой группы (например, похожие на Syntonopteroidea Lithoneura lameerrei ) известны уже с позднего карбона . [53] Название Ephemeroptera происходит от греческого ἐφήμερος, ephemeros «короткоживущий» (буквально «длившийся день», ср. англ. « эфемерный »), и πτερόν, pteron , « крыло », что указывает на короткую продолжительность жизни взрослых особей. Английское общее название означает, что насекомое появляется в мае или около этого месяца в Великобритании. [54] Название shadfly происходит от атлантической рыбы shad , которая поднимается по рекам американского восточного побережья в то же время, когда появляется много поденок. [55] [56]
Из пермского периода известны многочисленные представители стволовых групп поденок, которые часто объединяются в отдельный таксон Permoplectoptera (например, включая Protereisma permianum в Protereismatidae, [53] и Misthodotidae). Личинки Permoplectoptera все еще имели 9 пар брюшных жабр, а взрослые особи все еще имели длинные задние крылья. Возможно, ископаемое семейство Cretereismatidae из нижнемеловой формации Крато в Бразилии также относится к последнему ответвлению Permoplectoptera. В противном случае обнажения Крато дали ископаемые образцы современных семейств поденок или вымершего (но современного) семейства Hexagenitidae. Однако в той же местности были описаны странные личинки и взрослые особи вымершего семейства Mickoleitiidae (отряд Coxoplectoptera ) [57] , которое представляет собой ископаемую сестринскую группу современных поденок, хотя у них были весьма своеобразные приспособления, такие как хищные передние ноги.
Древнейшее включение поденок в янтаре — Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) из нижнего мела Сибири . В гораздо более молодом балтийском янтаре были обнаружены многочисленные включения нескольких современных семейств поденок (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae и Ephemerellidae). [58] Современный род Neoephemera представлен в ископаемой летописи ипрским [ 59] видом N. antiqua из штата Вашингтон . [60]
Гримальди и Энгель, рассматривая филогению в 2005 году, отметили, что многие кладистические исследования были проведены без стабильности в подотрядах и инфраотрядах Ephemeroptera; традиционное разделение на Schistonota и Pannota было неверным, поскольку Pannota произошел от Schistonota. [53] Филогения Ephemeroptera была впервые изучена с помощью молекулярного анализа Огденом и Уайтингом в 2005 году. Они выделили Baetidae как сестринских по отношению к другим кладам. [61] Филогения поденок была дополнительно изучена с помощью морфологического и молекулярного анализа Огденом и другими в 2009 году. Они обнаружили, что азиатский род Siphluriscus был сестринским по отношению ко всем другим подёнкам. Некоторые существующие линии, такие как Ephemeroidea , и семейства, такие как Ameletopsidae, оказались не монофилетическими из -за конвергенции среди нимфальных признаков. [62]
Следующая традиционная классификация с двумя подотрядами Pannota и Schistonota была введена в 1979 году WP McCafferty и George F. Edmunds. [63] Список основан на Peters and Campbell (1991) в Insects of Australia . [64]
После [18]
Автор Золотого века Нидерландов Аугерий Клутиус (Outgert Cluyt) проиллюстрировал некоторых поденок в своей книге 1634 года De Hemerobio («О подёнках»), самой ранней книге, написанной об этой группе. Мартен де Вос также проиллюстрировал подёнку в своём изображении пятого дня творения 1587 года среди множества рыб и водоплавающих птиц. [65] [66]
В 1495 году Альбрехт Дюрер включил поденку в свою гравюру « Святое семейство с поденкой» . [67] Критики Ларри Сильвер и Памела Х. Смит утверждают, что изображение обеспечивает «явную связь между небом и землей... предполагая космический резонанс между священным и мирским, небесным и земным, макрокосмом и микрокосмом». [68]
Древнегреческий биолог и философ Аристотель писал в своей «Истории животных» , что
Бескровные и многоногие животные, снабженные крыльями или ногами, передвигаются с помощью более чем четырех точек движения; как, например, муха-однодневка (ephemeron) передвигается с помощью четырех ног и четырех крыльев; и, я могу заметить мимоходом, это существо является исключительным не только в отношении продолжительности своего существования, откуда оно и получило свое название, но также и потому, что, хотя оно и четвероногое, у него есть также крылья. [69] [b]
Древнеримский энциклопедист Плиний Старший в своей « Естественной истории » описал поденку как «гемеробиус» :
Речной Буг на Черном море в середине лета сбрасывает тонкие пленки, похожие на ягоды, из которых вылупляется четырехногая гусеница, похожая на вышеупомянутое существо, но она не живет больше одного дня, из-за чего ее называют гемеробиусом. [71]
Римский юрист Цицерон философски писал о них в своих «Тускуланских рассуждениях» :
Аристотель говорит, что есть вид насекомых около реки Гипанис, которая течет из определенной части Европы в Понт, чья жизнь состоит всего из одного дня; те, которые умирают в восьмой час, умирают в полном возрасте; те, которые умирают, когда солнце садится, очень стары, особенно когда дни самые длинные. Сравните нашу самую длинную жизнь с вечностью, и мы окажемся почти такими же недолговечными, как эти маленькие животные. [72]
В своей книге 1789 года « Естественная история и древности Селборна » Гилберт Уайт описал в записи за «10 июня 1771 года», как
Мириады поденок впервые появились на ручье Элресфорд . Воздух был переполнен ими, а поверхность воды покрыта. Крупные форели засасывали их, когда они лежали, борясь на поверхности ручья, не в силах подняться, пока их крылья не высохли... Их движения очень своеобразны, вверх и вниз на протяжении стольких ярдов почти по перпендикулярной линии. [73]
Муха-однодневка стала символом мимолетности и краткости жизни. [74] Английский поэт Джордж Крэбб , известный своим интересом к насекомым, [75] сравнил короткую жизнь газеты с жизнью мух-однодневок, которые известны как «эфемеры», [76] вещи, живущие один день: [77]
В стаях часы их постоянной численности приближаются,
Как насекомые, пробуждающиеся к наступающей весне;
Которые берут свое начало из отвратительных личинок, что лежат
в мелких прудах или оттуда поднимаются в небо:
Таковы эти низменные эфемеры, рожденные,
чтобы умереть до следующего вращающегося утра.— Джордж Краббе, «Газета», 1785 г.
Тема краткости жизни отражена в стихотворении художника Дугласа Флориана 1998 года «Мошка». [78] В стихотворении американского поэта-лауреата Ричарда Уилбура 2005 года «Мошки» есть строки: «Я увидел из невидимых прудов туман мух, В их квадриллионах поднимающихся, И оживляющих рваное пятно свечения, Внезапным блеском». [79]
Другое литературное упоминание о подёнках встречается в «Эпосе о Гильгамеше» , одном из самых ранних сохранившихся великих произведений литературы. Краткость жизни Гильгамеша сравнивается с краткостью жизни взрослой подёнки. [80] В Сегеде , Венгрия, подёнки прославлены памятником возле моста Бельвароши, работой местного скульптора Пала Фаркаша, изображающим брачный танец подёнок. [81] Американский драматург Дэвид Айвз написал короткую комедийную пьесу «Время летит » в 2001 году о том, что две подёнки могли бы обсудить в течение одного дня своего существования. [82]
Подёнки являются основным источником моделей для искусственных мушек, крючков, связанных с цветными материалами, такими как нитки и перья, используемых в нахлысте . [4] Они основаны на различных стадиях жизненного цикла подёнок. Например, мушки, известные как «эмерджеры» в Северной Америке, разработаны рыболовами-нахлыстовиками так, чтобы напоминать подёнок субимаго, и предназначены для приманивания пресноводной форели . [83] В 1983 году Патрик Маккафферти записал, что искусственные мушки были основаны на 36 родах североамериканских подёнок, из в общей сложности 63 западных видов и 103 восточных/центральных видов. Большое количество этих видов имеют общие названия среди рыболовов-нахлыстовиков, которым необходимо развить существенные знания о «среде обитания, распространении, сезонности, морфологии и поведении» подёнок, чтобы точно соответствовать внешнему виду и движениям насекомых, которых ожидает местная форель. [4]
Айзек Уолтон описывает использование поденок для ловли форели в своей книге 1653 года «The Compleat Angler» ; например, он называет «Green-drake» для использования в качестве естественной мухи и «duns» (mayfly subimagos) в качестве искусственных мушек. К ним относятся, например, «Great Dun» и «Great Blue Dun» в феврале; «Whitish Dun» в марте; «Whirling Dun» и «Yellow Dun» в апреле; «Green-drake», «Little Yellow May-Fly» и «Grey-Drake» в мае; и «Black-Blue Dun» в июле. [84] Ловля нимф или «мокрой мушки» была восстановлена популярностью на меловых ручьях Англии Дж. Э. М. Скьюзом в его книге 1910 года « Minor Tactics of the Chalk Stream» . В своей книге Скуэс обсуждает использование мух-подёнок для ловли форели. [85] [86] [87] Мартовская муха-подёнка, «вероятно, самая известная из всех британских подёнок», была скопирована рыболовами для ловли форели на протяжении более 500 лет. [88] [3]
Некоторые английские пабы, расположенные около ручьев с форелью, например, река Тест в Хэмпшире, называются «The Mayfly» [89] [90] [91] .
Вылупление гигантской поденки Palingenia longicauda на реках Тиса и Марош в Венгрии и Сербии, известное как «цветущая Тиса», является туристической достопримечательностью. [92] Вылупление большой черно-коричневой поденки Hexagenia bilineata в 2014 году на реке Миссисипи в США было зафиксировано на метеорологическом радаре; рой поднялся на высоту 760 м (2500 футов) над землей около Ла-Кросса, штат Висконсин , создав радиолокационную сигнатуру, которая напоминала «значительный ливень», а масса мертвых насекомых, покрывавших дороги, автомобили и здания, вызвала «слизистое месиво». [93]
В выходные 13–14 июня 2015 года большая стая поденок стала причиной нескольких дорожно-транспортных происшествий на мосту Колумбия–Райтсвилл , проходящем по трассе Пенсильвании 462 через реку Саскуэханна между Колумбией и Райтсвиллом, штат Пенсильвания . Мост пришлось закрыть для движения дважды в течение этого периода из-за ухудшения видимости и препятствий, создаваемых грудами мертвых насекомых. [94]
Подёнки употребляются в пищу в нескольких культурах и, по оценкам, содержат наибольшее количество сырого белка среди всех съедобных насекомых по сухому весу. В Малави из кунгу, пасты из подёнок ( Caenis kungu ) и комаров делают пирог для еды. Взрослых подёнок собирают и едят во многих частях Китая и Японии. Возле озера Виктория подёнок Повиллы собирают, сушат и сохраняют для использования в приготовлении пищи. [95]
«Mayfly» — прозвище экипажа Его Величества дирижабля № 1 , воздушного разведывательного дирижабля, построенного компанией Vickers, но потерпевшего крушение из-за сильного ветра в 1911 году перед испытательными полетами. [96]
Два судна Королевского флота были названы HMS Mayfly : торпедный катер, спущенный на воду в январе 1907 года, [97] и речная канонерская лодка класса Fly, построенная по секциям в Ярроу в 1915 году. [98]
Seddon Mayfly , построенный в 1908 году, был самолетом, который не имел успеха в раннем полете. Первый самолет, разработанный женщиной, Лиллиан Блэнд , назывался Bland Mayfly . [80]
Во Франции до 1950-х годов «chute de manne» получали, прессуя поденок в лепешки и используя их в качестве корма для птиц и приманки для рыб. [25] С экономической точки зрения подёнки также обеспечивают рыболовство прекрасным рационом для рыб. [80] Подёнки могли бы найти применение в биомедицинской, фармацевтической и косметической промышленности. Их экзоскелет содержит хитин , который применяется в этих отраслях. [80]
Исследование экспрессии генома у подёнки Cloeon dipterum дало представление об эволюции крыла насекомого и подтвердило так называемую теорию жабр, которая предполагает, что предковое крыло насекомого могло произойти от личиночных жабр водных насекомых, таких как подёнки. [99]
Личинки поденок не выживают в загрязненных водных местообитаниях и, таким образом, были выбраны в качестве биоиндикаторов, маркеров качества воды в экологических оценках. [100]
В маркетинге Nike выпустила линию кроссовок в 2003 году под названием «Mayfly». Обувь была разработана с рисунком жилкования крыльев, как у мухи-однодневки, и, как также говорили, имела ограниченный срок службы. [80] Телекоммуникационная компания Vodafone представила мух-однодневок в своей брендинговой кампании 2006 года, призывая потребителей «извлечь максимум пользы из настоящего». [80]
разговорные выражения включают fishflies, shadflies и множество других названий, которые не подходят для печати.
В качестве аргумента против использования мокрой мушки выдвигалось то, что мухи и другие мелкие насекомые, которые дрейфуют по поверхности ручья, никогда не видны рыбе под водой, и что мокрая мушка, следовательно, является неестественным объектом, особенно если она крылатая. «Никогда» — это громкое слово, и я рискну подумать, что это преувеличение. Я наблюдал за водоворотом с маленькими закручивающимися водоворотами в течение часа подряд, и снова и снова я видел маленькие группы мух, пойманных в один или другой водоворот, затянутых под воду и разбросанных по воде.
Данные, относящиеся к Ephemeroptera на Wikispecies
Медиа, связанные с Ephemeroptera на Wikimedia Commons