Подземная фауна относится к видам животных , которые приспособлены к жизни в подземной среде . Троглофауна и стигофауна — два типа подземной фауны. Оба связаны с гипогеальными местообитаниями — троглофауна связана с наземной подземной средой ( пещеры и подземные пространства над уровнем грунтовых вод ), а стигофауна — со всеми видами подземных вод ( грунтовые воды , водоносные горизонты , подземные реки , капающие чаши, гурии и т. д.).
Подземная фауна распространена по всему миру и включает представителей многих групп животных , преимущественно членистоногих и других беспозвоночных . Однако существует ряд позвоночных (например, пещерные рыбы и пещерные саламандры ), хотя они и менее распространены. Из-за сложности исследования подземной среды многие подземные виды еще предстоит открыть и описать.
Особенности подземной среды обитания делают ее экстремальной средой и, следовательно, подземных видов обычно меньше, чем видов, обитающих в эпигейных местообитаниях . Основной характеристикой подземной среды является отсутствие солнечного света . Климатические показатели, такие как температура и относительная влажность , в целом практически стабильны – температура соответствует среднегодовой температуре в месте открытия полости, относительная влажность редко опускается ниже 90%. Источники пищи ограничены и локализованы. Недостаток солнечного света тормозит процессы фотосинтеза , поэтому пища поступает только из эпигейной среды (за счет просачивающейся воды , силы тяжести или пассивного транспорта животными). Исключением являются такие пещеры, как Подвижная пещера , где хемосинтез составляет основу пищевой цепи. Пещеры, расположенные близко к поверхности, такие как лавовые трубы , часто имеют корни деревьев, свисающие с крыши пещеры, которые обеспечивают питательными веществами насекомых, питающихся соком. [1] [2] Другими важными источниками пищи в подземных средах обитания являются разлагающиеся животные и гуано летучих мышей , [3] [4] [5] которые создают большие сообщества беспозвоночных в таких пещерах. [6] [7]
Пещерные животные демонстрируют разный уровень адаптации к подземной среде. Согласно недавней классификации, животных, живущих в наземных подземных средах обитания , можно разделить на 3 категории в зависимости от их экологии :
Относительно стигофауны употребляются соответствующие слова стигобионты (или стигобиты ), стигофилы и стигоксены .
Особенности подземной среды обусловили появление у пещерных животных ряда приспособлений , как морфологических , так и физиологических . Примеры морфологических адаптаций включают депигментацию (потерю внешней пигментации), уменьшение толщины кутикулы и часто крайнее снижение зрения, приводящее к анофтальмии (полная потеря глаз). Исключением, однако, являются сборщики урожая (Opiliones) в пещерах Новой Зеландии, у которых большие функциональные глаза, предположительно потому, что эти паукообразные хелицераты питаются обитающими в пещерах светоизлучающими личинками светлячков Arachnocampa , которых они обнаруживают визуально. [9] Другие адаптации включают развитие и удлинение усиков и двигательных придатков , чтобы лучше передвигаться и реагировать на раздражители окружающей среды . Эти структуры хорошо оснащены химическими , тактильными рецепторами и рецепторами влажности [3] [4] [5] [10] (такими как орган Хамана у пещерного жука Leptodirus hochenwartii [11] ).
Физиологическая адаптация включает замедление метаболизма и снижение потребления энергии из-за ограниченности запасов продовольствия и низкой энергоэффективности. Это, вероятно, будет реализовано за счет сокращения движений, устранения агрессивных взаимодействий , улучшения способности к кормлению и эффективности использования пищи, а также посредством эктотермии . Как следствие, животные, обитающие в пещерах, могут долгое время обходиться без еды, жить дольше, чем сопоставимые эпигейские виды, размножаться в конце своей жизни и производить меньше и больше яиц . [3] [4] [12]
Подземная фауна развивалась изолированно. [13] Стратиграфические барьеры, такие как каменные стены и слои, а также речные барьеры, такие как реки и ручьи, предотвращают или препятствуют расселению этих животных. [14] Следовательно, среда обитания подземной фауны и доступность пищи могут быть очень разрозненными и исключать широкий диапазон наблюдаемого разнообразия в ландшафтах.
Паводковые воды могут нанести вред подземным видам, резко изменяя доступность среды обитания, пищи и связи с другими средами обитания и кислородом. Многие виды подземной фауны, вероятно, будут чувствительны к изменениям в окружающей среде, и наводнения, которые могут сопровождать понижение температуры, могут отрицательно повлиять на некоторых животных. [15]
Люди также представляют угрозу для троглофауны. Неправильное обращение с загрязнителями (например, пестицидами и сточными водами) может отравить сообщества подземной фауны [13] , а уничтожение среды обитания (например, повышение/понижение уровня грунтовых вод или различные формы добычи полезных ископаемых) также может представлять собой серьезную угрозу.