Подземная фауна относится к видам животных , которые приспособлены к жизни в подземной среде . Троглофауна и стигофауна - это два типа подземной фауны. Оба связаны с гипогейными местообитаниями - троглофауна связана с наземной подземной средой ( пещеры и подземные пространства над уровнем грунтовых вод ), а стигофауна - со всеми видами подземных вод ( грунтовые воды , водоносные горизонты , подземные реки , капающие чаши, гуры и т. д.).
Подземная фауна встречается по всему миру и включает представителей многих групп животных , в основном членистоногих и других беспозвоночных . Однако есть ряд позвоночных (таких как пещерные рыбы и пещерные саламандры ), хотя они менее распространены. Из-за сложности исследования подземных сред многие подземные виды еще не обнаружены и не описаны.
Особенности подземной среды обитания делают ее экстремальной средой , и, следовательно, подземных видов обычно меньше, чем видов, живущих в эпигейных местообитаниях . Основной характеристикой подземной среды является отсутствие солнечного света . Климатические значения, такие как температура и относительная влажность , как правило, почти стабильны — температура соответствует среднегодовой температуре в месте, где открывается полость, относительная влажность редко опускается ниже 90%. Источники пищи ограничены и локализованы. Отсутствие солнечного света подавляет фотосинтетические процессы , поэтому пища поступает только из эпигейной среды (через просачивающуюся воду , гравитацию или пассивный перенос животными). Исключением являются пещеры, такие как пещера Мовиле , где хемосинтез составляет основу пищевой цепи. Пещеры, которые находятся близко к поверхности, такие как лавовые трубки , часто имеют корни деревьев, свисающие с потолка пещеры, которые обеспечивают питательными веществами насекомых, питающихся соком. [1] [2] Другими важными источниками пищи в подземных местообитаниях являются разлагающиеся животные и гуано летучих мышей , [3] [4] [5], которые создают большие сообщества беспозвоночных в таких пещерах. [6] [7]
Пещерные животные демонстрируют различные уровни адаптации к подземной среде. Согласно недавней классификации, животных, живущих в наземных подземных местообитаниях, можно разделить на 3 категории, в зависимости от их экологии :
В отношении стигофауны используются соответствующие слова стигобионты (или стигобиты ), стигофилы и стигоксены .
Характеристики подземной среды обитания заставили пещерных животных развить ряд адаптаций , как морфологических , так и физиологических . Примерами морфологических адаптаций являются депигментация (потеря внешней пигментации), уменьшение толщины кутикулы и часто крайнее снижение зрения, достигающее кульминации в анофтальмии (полная потеря глаз). Исключением, однако, являются сенокосцы (Opiliones) в пещерах Новой Зеландии, которые обладают большими функциональными глазами, предположительно потому, что эти паукообразные хелицеровые питаются живущими в пещерах, излучающими свет личинками светлячков Arachnocampa , которых они обнаруживают визуально. [9] Другие адаптации включают развитие и удлинение антеннальных и локомоторных придатков , чтобы лучше передвигаться и реагировать на раздражители окружающей среды . Эти структуры хорошо оснащены химическими , тактильными и влагочувствительными рецепторами [3] [4] [5] [10] (например, орган Хаманна у пещерного жука Leptodirus hochenwartii [11] ).
Физиологическая адаптация включает в себя медленный метаболизм и сниженное потребление энергии из-за ограниченного запаса пищи и низкой энергетической эффективности. Это, вероятно, будет реализовано за счет сокращения движений, стирания агрессивных взаимодействий , улучшения способности к питанию и эффективности использования пищи, а также посредством эктотермии . Как следствие, пещерные животные могут долгое время обходиться без еды, живут дольше, чем сопоставимые эпигейные виды, размножаются поздно и производят меньше и более крупные яйца . [3] [4] [12]
Подземная фауна развивалась изолированно. [13] Стратиграфические барьеры, такие как скальные стены и слои, а также речные барьеры, такие как реки и ручьи, предотвращают или затрудняют распространение этих животных. [14] Следовательно, среда обитания и доступность пищи подземной фауны могут быть очень разрозненными и исключают большой диапазон наблюдаемого разнообразия в ландшафтах.
Паводковые воды могут быть губительны для подземных видов, резко изменяя доступность среды обитания, пищи и связи с другими средами обитания и кислородом. Многие подземные фауны, вероятно, чувствительны к изменениям в их среде обитания, и наводнения, которые могут сопровождать падение температуры, могут неблагоприятно повлиять на некоторых животных. [15]
Люди также представляют угрозу для троглофауны. Неправильное управление загрязняющими веществами (например, пестицидами и сточными водами) может отравить подземные сообщества фауны [13] , а удаление среды обитания (например, повышение/понижение уровня грунтовых вод или различные формы добычи полезных ископаемых) также может быть серьезной угрозой.