Подокарповые — большое семейство хвойных деревьев , в основном южного полушария , известных на английском языке как подокарпы , включающее около 156 видов вечнозеленых деревьев и кустарников. [1] Оно содержит 19 родов , если включить Phyllocladus и признать Manoao и Sundacarpus . Семейство достигло своего максимального разнообразия в кайнозое , что делает семейство Подокарповые одним из самых разнообразных в южном полушарии .
Семейство является классическим представителем антарктической флоры , с основными центрами разнообразия в Австралазии , в частности, в Новой Каледонии , Тасмании и Новой Зеландии, и в несколько меньшей степени в Малайзии и Южной Америке (в основном в Андах ). Несколько родов простираются к северу от экватора в Индокитай и Филиппины . Podocarpus достигает на севере южной Японии и южного Китая в Азии, а также Мексики в Америке, а Nageia — южного Китая и южной Индии. Два рода также встречаются в Африке к югу от Сахары : широко распространенный Podocarpus и эндемичный Afrocarpus .
Parasitaxus usta уникален как единственный известный паразитический голосеменный . Он встречается в Новой Каледонии, где паразитирует на другом члене Podocarpaceae, Falcatifolium taxoides . [2]
Род Phyllocladus является родственным роду Podocarpaceae sensu stricto . [2] Некоторые ботаники относят его к отдельному семейству Phyllocladaceae . [3]
Podocarpaceae демонстрируют большое разнообразие, как морфологическое, так и экологическое. Представители встречаются в основном в Южном полушарии, причем наибольшее генетическое разнообразие наблюдается в Новой Каледонии, Новой Зеландии и Тасмании. Видовое разнообразие Podocarpus встречается в основном в Южной Америке и на индонезийских островах, причем последние также богаты видами Dacrydium и Dacrycarpus .
Podocarpus (от 82 до 100 видов) [1] [4] и Dacrydium (с 21 видом) являются крупнейшими родами. Несколько родов распространены в Новой Зеландии и Южной Америке, что подтверждает точку зрения, что подокарпы имели обширное распространение в южной Гондване . Распад Гондваны привел к крупномасштабному видообразованию Podocarpaceae.
До 1970 года было признано только семь родов Podocarpaceae: Podocarpus , Dacrydium , Phyllocladus , Acmopyle , Microcachrys , Saxegothaea и Pherosphaera . Все четыре африканских вида относились к Podocarpus – P. falcatus , P. elongatus , P. henkelii и P. latifolius . Таксономисты разделили виды Podocarpus на восемь групп видов на основе анатомии листьев: Afrocarpus J.Buchholz & NEGray, Dacrycarpus Endl., Eupodocarpus Endl., Microcarpus Pilg., Nageia ( Gaertn. ) Endl. , Polypodiopsis C.E.Bertrand (non Polypodiopsis Carriére nom. rej. prop. 6), Stachycarpus Endl. и Сундакарпус Дж. Бухгольц и Н. Э. Грей .
Исследования эмбриологии, развития гаметофита, структуры женской шишки и цитологии привели к убеждению, что восемь категорий, вероятно, заслуживают статуса родового. Исследователи согласились с необходимостью признания «довольно естественных группировок, которые, как оказалось, имеют хорошую географическую и, вероятно, эволюционную сплоченность» и предприняли необходимые шаги для повышения статуса родового каждой секции. [5]
В 1990 году в исследовании Podocarpaceae было выделено 17 родов, из семейства был исключен Phyllocladus , но был признан Sundacarpus , но не Manoao . [4] В 1995 году Manoao был отделен от Lagarostrobus на основании морфологических характеристик . [6] В 2002 году молекулярно-филогенетическое исследование показало, что Sundacarpus входит в состав Prumnopitys , а монофилия Lagarostrobos сомнительна, если Manoao включен в него. [2] Более поздние исследования семейства признали Manoao , но не Sundacarpus . [7]
Молекулярные данные подтверждают, что Podocarpaceae являются сестринской группой для Araucariaceae и отделились от нее в конце перми . [8] Хотя некоторые ископаемые останки, приписываемые этому семейству, были обнаружены в поздней перми и триасе, например, Rissikia , их нельзя однозначно отнести к этому семейству. Самые древние недвусмысленные члены семейства известны из юрского периода, они обнаружены в обоих полушариях, например, Scarburgia и Harrisiocarpus из средней юры Англии, а также неназванные виды из средней-поздней юры Патагонии. Современные роды семейства впервые появились в раннем мелу, а пика разнообразия семейство, вероятно, достигло в начале кайнозоя . [9]
Исследования, основанные на анатомических, биогеографических, морфологических и ДНК-данных, предполагают следующие взаимосвязи:
