Helianthus ( / ˌ h iː l i ˈ æ n θ ə s / ) [3] — род , включающий около 70 видов однолетних и многолетних цветковых растений семейства астровых, обычно известных как подсолнечники . [4] [5] За исключением трех южноамериканских видов, виды Helianthus произрастают в Северной и Центральной Америке . Наиболее известным видом является подсолнечник обыкновенный ( Helianthus annuus ). [6] Этот и другие виды, в частности топинамбур ( H. tuberosus ), выращиваются в умеренных и некоторых тропических регионах в качестве продовольственных культур для людей, крупного рогатого скота и птицы, а также в качестве декоративных растений. [7] Вид H. annuus обычно растет летом и в начале осени, пик сезона роста приходится на середину лета. [8]
Несколько многолетних видов Helianthus выращиваются в садах, но имеют тенденцию к быстрому распространению и могут стать агрессивными. С другой стороны, мутовчатый подсолнечник, Helianthus verticillatus , был включен в список исчезающих видов в 2014 году, когда Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США выпустила окончательное правило, защищающее его в соответствии с Законом об исчезающих видах . Основными угрозами для этого вида являются промышленное лесное хозяйство и сосновые плантации в Алабаме, Джорджии и Теннесси. Они вырастают до 1,8 метра (6 футов) и в основном встречаются в лесах, рядом с ручьями и влажными, похожими на прерии районами. [9]
Подсолнечник обыкновенный — национальный цветок Украины , выращиваемый там на протяжении нескольких столетий. [10]
Описание
Подсолнухи обычно являются высокими однолетними или многолетними растениями, которые у некоторых видов могут достигать высоты 300 сантиметров (120 дюймов) и более. Каждый «цветок» на самом деле представляет собой диск, состоящий из крошечных цветков, чтобы сформировать более крупный ложный цветок для лучшего привлечения опылителей. Растения несут одну или несколько широких конечных корзинок (цветочные головки, состоящие из множества крошечных цветков) с ярко-желтыми лучевыми цветками (мини-цветки внутри цветочной головки) снаружи и желтыми или бордовыми (также известными как коричнево-красные) дисковыми цветками внутри. Несколько декоративных сортов H. annuus имеют красные лучевые цветки; все они происходят от одного исходного мутанта. [11] В то время как большинство подсолнечников желтые, существуют ветвящиеся разновидности других цветов, включая оранжевый, красный и фиолетовый.
Черешковые листья зубчатые и часто липкие. Нижние листья супротивные, яйцевидные или часто сердцевидные. Грубый и волосатый стебель разветвлен в верхней части у диких растений, но обычно неразветвлен у одомашненных сортов. [12]
Этот род технически отличается тем, что лучевые цветки (если они есть) стерильны, и наличием на дисковых цветках хохолка, который состоит из двух остистых чешуек, которые являются кадукузными (то есть легко отделяются и опадают при созревании). Некоторые виды также имеют дополнительные более короткие чешуйки в хохолке, а у одного вида хохолок полностью отсутствует. Другой технической особенностью, которая более надежно отличает род, но требует микроскопа, чтобы увидеть, является наличие выступающего многоклеточного придатка на вершине столбика. Кроме того, цветки подсолнечника расположены в виде естественной спирали . [13]
Изменчивость наблюдается среди многолетних видов, которые составляют большую часть видов рода. У некоторых из них большинство или все крупные листья находятся в розетке у основания растения и образуют цветущий стебель с листьями уменьшенного размера. У большинства многолетников дисковые цветки полностью желтые, но у некоторых дисковые цветки с красноватыми лепестками. У одного вида, H. radula , вообще отсутствуют язычковые цветки.
В целом, макроэволюция Helianthus обусловлена многочисленными биотическими и абиотическими факторами и влияет на различную морфологию цветков. [14]
Виды подсолнечника используются в качестве пищевых растений личинками многих чешуекрылых.
Стадии роста
Рост подсолнечника строго зависит от его генетического состава и фона. [15] Кроме того, сезон посадки будет иметь влияние на его развитие; эти сезоны, как правило, приходятся на середину лета и начало осени. Развитие подсолнечника классифицируется по серии вегетативных стадий и репродуктивных стадий, которые можно определить, идентифицируя головки или главную ветвь одной головки или разветвленной головки. [15]
Лицом к Солнцу (гелиотропизм)
Перед цветением головки растений Helianthus наклоняются вверх в течение дня, чтобы быть обращенными к Солнцу . Это движение называется гелиотропизмом , которое продолжается в течение короткого времени, когда формируются цветочные почки и молодые головки Helianthus следуют за Солнцем. Ночью головки цветов меняют свое положение и смотрят на Восток в ожидании восхода солнца. [16] Подсолнухи возвращаются в свое первоначальное положение между 3 и 6 часами утра, а листья следуют за ними примерно через час. [17]
К тому времени, как они созревают и достигают цветения , Helianthus обычно перестают двигаться и остаются обращенными на восток, что позволяет им согреваться восходящим солнцем. [12] Исторически это привело к спорам о том, является ли Helianthus гелиотропным, поскольку многие ученые не смогли заметить движение при изучении растений, которые уже зацвели. [16]
Это заметно отличается от гелиотропизма в листьях, так как механизм перемещения листьев находится в подушечке . Поскольку у цветов нет подушечек, движение вызвано повышенной скоростью роста стеблей. [16] [18] Накопление скорости роста стебля на восточной стороне стебля постепенно толкает цветок с востока на запад в дневное время. Это соответствует Солнцу, поскольку оно восходит с востока и заходит на западе. Ночью скорость роста выше на западной стороне стебля, что постепенно толкает цветок с западной стороны обратно на восточную сторону. [18] Кроме того, на самом деле не все растение меняет свое направление, чтобы повернуться лицом к Солнцу, а сам цветок наклоняется, чтобы быть освещенным лучами Солнца. [ необходима цитата ]
Гелиотропное движение вызвано ростом на противоположной стороне цветка, обусловленным накоплением гормонов роста во время воздействия Солнца. [12] [19]
Гелиотропизм сохраняется в пасмурные дни, когда солнце светит неярко, что означает, что движение является эндогенным как обученный и непрерывный процесс. [16] Однако движение цветка не происходит во время длительных периодов дождя или облаков. Оно также не происходит в камере роста при воздействии 16 часов света или в теплицах, что предполагает, что растениям требуется направленный, движущийся источник света. [17] [16] Helianthus также может различать различные типы света. [16] При воздействии различных частот света гипокотиль будет наклоняться в сторону синего света, но не красного, в зависимости от качества источника света.
Именно циркадные ритмы и различия в скорости роста стебля работают вместе и вызывают гелиотропизм Helianthus . Это важно для привлечения опылителей и повышения метаболизма роста. Необходимы будущие исследования для определения точной физиологической основы и клеточного механизма этого поведения.
Таксономия
Слово Helianthus происходит от греческого ἥλιος hēlios «солнце» и ἄνθος ánthos «цветок» [20] , потому что его круглые цветочные головки в сочетании с язычками выглядят как Солнце [6] .
Pappobolus imbaburensis (Hieron.) Panero (как H. imbaburensis Hieron. )
Viguiera procumbens (перс.) SFBlake (как H. procumbens перс. )
Использует
Семена H. annuus употребляются в пищу человеком. Большинство сортов подсолнечника являются разновидностями H. annuus , но четыре других вида (все многолетние ) также одомашнены. К ним относится H. tuberosus , топинамбур , который дает съедобные клубни.
Существует много видов в роде подсолнечника Helianthus , а также много видов в других родах, которые можно назвать подсолнечниками.
Мексиканский подсолнечник — Tithonia rotundifolia . Он имеет лишь весьма отдаленное родство с североамериканскими подсолнечниками.
Ложный подсолнечник относится к растениям рода Heliopsis .
Экология
Подсолнухи, как было доказано, являются отличными растениями для привлечения полезных насекомых, включая опылителей. Helianthus spp. — это цветущие растения, дающие нектар, которые привлекают опылителей и паразитоидов, которые сокращают популяции вредителей в близлежащей растительности. Подсолнухи привлекают различных полезных опылителей (например, медоносных пчел) и других известных насекомых-жертв, чтобы питаться ими и контролировать популяции паразитических вредителей, которые могут быть вредны для урожая. [23] Хищные насекомые сначала привлекаются к подсолнечникам после их посадки. Как только Helianthus spp. достигает шести дюймов и производит цветы, он начинает привлекать больше опылителей. Расстояние между рядами подсолнечника и растительностью урожая играет важную роль в этом явлении, предполагая, что более близкое расположение к посевам увеличит привлечение насекомых. [23]
В дополнение к опылителям Helianthus spp ., существуют и другие факторы, такие как абиотический стресс, флоривори и болезни, которые также способствуют эволюции цветочных признаков. Эти селективные давления, которые вытекают из нескольких биотических и абиотических факторов, связаны с условиями среды обитания, которые все играют роль в общей морфологии цветочных признаков подсолнечника. [24]
Экосистема состоит из биотических (живых элементов экосистемы, таких как растения, животные, грибы, простейшие и бактерии) и абиотических факторов (неживых элементов экосистемы, таких как воздух, почва, вода, свет, соленость и температура). [25]
Считается, что два биотических фактора могут объяснить эволюцию более крупных подсолнечников и то, почему они присутствуют в более сухих средах. [24] Во-первых, считается, что отбор опылителями увеличил размер подсолнечника в более сухой среде. [24] Это связано с тем, что в более сухой среде обычно меньше опылителей. [24] В результате, для того чтобы подсолнечник мог привлечь больше опылителей, ему пришлось улучшить морфологию своих цветочных признаков, то есть увеличить размер их цветков. [24] Другим биотическим фактором, который может объяснить эволюцию более крупных подсолнечников в более сухих средах, является то, что давление со стороны флороядности и болезней благоприятствует появлению более мелких цветов в средах обитания с более умеренным запасом влаги (мезическая среда обитания). [24] В более влажных средах обычно более густая растительность, больше травоядных животных и больше окружающих патогенов. [24] Поскольку более крупные цветы обычно более восприимчивы к болезням и цветоедению, более мелкие цветы могли развиться в более влажных условиях, что объясняет эволюцию более крупных подсолнечников в более сухих условиях. [24]
^ abc "Helianthus L." World Flora Online . World Flora Consortium. 2023. Получено 8 февраля 2023 г.
^ Sunset Western Garden Book. Искусство досуга. 1995. стр. 606–607.
^ Шиллинг, Эдвард Э. (2006). "Подсолнечник". Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA). Том. 21. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета – через eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
^ "Sunflower Production". Университет штата Северная Дакота. Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Получено 12 июля 2016 года .
^ ab Shorter Oxford English Dictionary (6-е изд.). Великобритания: Oxford University Press. 2007. стр. 3804. ISBN978-0-19-920687-2.
^ RHS AZ Encyclopedia of Garden Plants . Великобритания: Dorling Kindersley. 2008. стр. 1136. ISBN978-1-4053-3296-5.
^ "Характеристики растений для сохранения - Helianthus annuus L. подсолнечник обыкновенный HEAN3". USDA - Служба охраны природных ресурсов . Получено 1 апреля 2019 г.
^ Ремиллард, Эшли (4 августа 2014 г.) «Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США вынесла окончательное постановление, защищающее три цветка». Архивировано 12 августа 2014 г. в блоге Wayback Machine Endangered Species Law and Policy , Nossaman LLP
^ Sommerlad, Joe (10 апреля 2022 г.). «Какой национальный цветок Украины?». independent.co.uk . Independent . Получено 03.08.2022 .
^ Хейзер, К. Б. Подсолнух . Издательство Оклахомского университета. 1981.
^ abc Atamian, Hagop S.; Creux, Nicky M.; Brown, Evan A.; Garner, Austin G.; Blackman, Benjamin K.; Harmer, Stacey L. (2016-08-04). «Циркадная регуляция гелиотропизма подсолнечника, ориентации цветков и посещений опылителями». Science . 353 (6299): 587–590. Bibcode :2016Sci...353..587A. doi : 10.1126/science.aaf9793 . ISSN 0036-8075. PMID 27493185.
^ Бен Спаркс. «Geogebra: Подсолнухи иррационально красивы».
^ Мейсон, Чейз М.; Патель, Хирал С.; Дэвис, Кейли Э.; Донован, Лиза А. (2017). «За пределами опылителей: эволюция цветочной архитектуры с окружающей средой у диких подсолнечников (Helianthus, Asteraceae)». Экология и эволюция растений . 150 (2): 139–150. doi : 10.5091/plecevo.2017.1321 . ISSN 2032-3913. JSTOR 44945441.
^ ab Berglund, Duane. "Производство подсолнечника". ag,ndsu . Служба распространения знаний NDSU и сельскохозяйственная экспериментальная станция ND . Получено 7 февраля 2019 г.
^ abcdef Ванденбринк, Джошуа П.; Браун, Эван А.; Хармер, Стейси Л.; Блэкман, Бенджамин К. (июль 2014 г.). «Поворот голов: биология солнечного слежения в подсолнечнике». Plant Science . 224 : 20–26. Bibcode :2014PlnSc.224...20V. doi :10.1016/j.plantsci.2014.04.006. PMID 24908502. S2CID 887356.
^ ab Kutschera, Ulrich; Briggs, Winslow R. (январь 2016 г.). «Фототропное отслеживание солнца в растениях подсолнечника: интегративная перспектива». Annals of Botany . 117 (1): 1–8. doi :10.1093/aob/mcv141. ISSN 0305-7364. PMC 4701145. PMID 26420201 .
^ ab Atamian, Hagop S.; Creux, Nicky M.; Brown, Evan A.; Garner, Austin G.; Blackman, Benjamin K.; Harmer, Stacey L. (2016-08-05). «Циркадная регуляция гелиотропизма подсолнечника, ориентации цветков и посещений опылителями». Science . 353 (6299): 587–590. Bibcode :2016Sci...353..587A. doi : 10.1126/science.aaf9793 . ISSN 0036-8075. PMID 27493185. S2CID 206650484.
^ «Как подсолнухи движутся, следуя за солнцем». Колледж природных ресурсов Калифорнийского университета в Беркли Рауссер . Получено 01.05.2020 .
^ Уикли, Эрнест (1921). "helianthus". Этимологический словарь современного английского языка . Лондон: Джон Мюррей. С. 703.
^ "Helianthus". Карты распространения на уровне округов из Североамериканского атласа растений (NAPA) . Программа по биоте Северной Америки (BONAP). 2014.
^ "Helianthus navarri Phil. | Растения мира онлайн | Kew Science".
^ ab Jones, Gregory A.; Gillett, Jennifer L. (март 2005 г.). «Совмещение культур с подсолнечниками для привлечения полезных насекомых в органическом сельском хозяйстве». Florida Entomologist . 88 (1): 91–96. doi : 10.1653/0015-4040(2005)088[0091:IWSTAB]2.0.CO;2 . ISSN 0015-4040.
^ abcdefgh Мейсон, Чейз М.; Патель, Хирал С.; Дэвис, Кейли Э.; Донован, Лиза А. (2017-07-10). «За пределами опылителей: эволюция флоральной архитектуры с окружающей средой у диких подсолнечников (Helianthus, Asteraceae)». Экология и эволюция растений . 150 (2): 139–150. doi : 10.5091/plecevo.2017.1321 .
^ "Абиотические и биотические факторы в экосистемах". Наука . Получено 2021-02-20 .