В ботанике «серотиния» означает просто «следующий» или «позже».
В случае поздних цветов это означает цветы, которые растут вслед за ростом листьев, [1] или, проще говоря, цветущие позже в сезоне, чем это принято у родственных видов. Наличие поздних листьев также возможно, они следуют за цветением.
Серотиния противопоставляется койтании. Коэтанные цветы или листья появляются вместе друг с другом. [1]
В случае поздних плодов этот термин используется в более общем смысле, по отношению к растениям, которые высвобождают свои семена в течение длительного периода времени, независимо от того, является ли высвобождение спонтанным; в этом смысле термин является синонимом брадиспории .
В случае некоторых австралийских, североамериканских, южноафриканских или калифорнийских растений, которые растут в районах, подверженных регулярным лесным пожарам , поздние плоды могут также означать экологическую адаптацию, проявляемую некоторыми семенными растениями , при которой высвобождение семян происходит в ответ на экологический триггер, а не спонтанно при созревании семян. Наиболее распространенным и наиболее изученным триггером является огонь , и термин поздний используется для обозначения этого конкретного случая.
Возможные триггеры включают в себя: [2]
Некоторые растения могут реагировать на более чем один из этих триггеров. Например, Pinus halepensis проявляет в первую очередь позднеолинейный эффект, вызванный огнем, [3], но слабо реагирует на сухие атмосферные условия. [4] Аналогично, Sierras sequoias и некоторые виды Banksia являются сильно позднеолинейными по отношению к огню, но также выпускают некоторые семена в ответ на гибель растения или ветки.
Серотиния может проявляться в различной степени. Растения, которые сохраняют все свои семена неопределенно долго при отсутствии триггерного события, являются сильно поздними . Растения, которые в конечном итоге высвобождают часть своих семян спонтанно при отсутствии триггера, являются слабо поздними . Наконец, некоторые растения высвобождают все свои семена спонтанно после периода хранения семян, но возникновение триггерного события сокращает период хранения семян, заставляя все семена высвобождаться немедленно; такие растения по сути не поздние, но могут быть названы факультативно поздними .
В южном полушарии огнеопосредованная серотиния встречается у покрытосеменных в пожароопасных частях Австралии и Южной Африки . Она чрезвычайно распространена среди Proteaceae этих областей, а также встречается в других таксонах, таких как Eucalyptus ( Myrtaceae ) и даже в исключительных случаях в Erica sessiliflora ( Ericaceae ). В северном полушарии она встречается в ряде таксонов хвойных , включая виды Pinus , [5] Cupressus , Sequoiadendron и реже Picea .
Поскольку даже несеротиноиды и древесные плоды могут обеспечить защиту от жара огня, [6] [7] ключевой адаптацией серотиноида, вызванного огнем, является хранение семян в семенном банке полога, которые могут быть высвобождены огнем. [8] Механизм высвобождения огнем обычно представляет собой смолу , которая запечатывает плоды или чешуйки шишек, но которая плавится при нагревании. [9] [10] Этот механизм усовершенствован у некоторых Banksia за счет наличия внутри фолликула крылатого сепаратора семян , который блокирует отверстие, предотвращая выпадение семян. Таким образом, фолликулы открываются после огня, но высвобождения семян не происходит. По мере высыхания шишки смачивание дождем или влажностью заставляет чешуйки шишки расширяться и отгибаться, способствуя высвобождению семян. [11] Таким образом, сепаратор семян действует как рычаг против семян, постепенно выталкивая их из фолликула в течение одного или нескольких циклов «влажный-сухой». Эффект этой адаптации заключается в том, что высвобождение семян происходит не в ответ на пожар, а в ответ на начало дождей после пожара.
Относительная важность позднецветущих листьев может различаться среди популяций одного и того же вида растений. Например, североамериканские популяции сосны скрученной широкохвойной ( Pinus contorta ) могут варьироваться от сильно позднецветущих до не имеющих позднецветущих листьев вообще, ежегодно раскрываясь для высвобождения семян. [12] Различные уровни позднецветущих листьев шишек связаны с изменениями в локальном режиме пожаров: области, которые чаще подвергаются верховым пожарам, как правило, имеют высокие показатели позднецветущих листьев, в то время как области с нечастыми верховыми пожарами имеют низкие уровни позднецветущих листьев. [3] [13] Кроме того, травоядность сосны скрученной широкохвойной может сделать опосредованную огнем позднецветущую листьев менее выгодной в популяции. Белки обыкновенные ( Sciurus vulgaris ) и клесты красные ( Loxia curvirostra ) будут питаться семенами, поэтому позднецветущие шишки, которые дольше сохраняются в пологе, с большей вероятностью будут выбраны. [14] [15] Серотиния встречается реже в районах, где распространено хищничество семян.
Пирисценция может пониматься как адаптация к среде, в которой пожары происходят регулярно, а послепожарные среды предлагают наилучшие показатели прорастания и выживаемости сеянцев. Например, в Австралии пожарная серотиния происходит в районах, которые не только подвержены регулярным пожарам, но и обладают олиготрофными почвами и сезонно сухим климатом. Это приводит к интенсивной конкуренции за питательные вещества и влагу, что приводит к очень низкой выживаемости сеянцев. Однако прохождение огня снижает конкуренцию, расчищая подлесок, и приводит к образованию слоя золы, который временно увеличивает питательность почвы; таким образом, выживаемость послепожарных сеянцев значительно увеличивается. Кроме того, высвобождение большого количества семян сразу, а не постепенно, увеличивает вероятность того, что некоторые из этих семян избегут хищников. [16] Аналогичное давление применяется в хвойных лесах Северного полушария, но в этом случае есть еще одна проблема аллелопатического листового опада, который подавляет прорастание семян. Огонь расчищает этот опад, устраняя это препятствие для прорастания.
Поздние адаптации встречаются по меньшей мере у 530 видов в 40 родах, в множественных (парафилетических) линиях. Поздние, вероятно, развивались отдельно у этих видов, но в некоторых случаях могли быть утрачены родственными непоздними видами.
В роде Pinus поздние, вероятно, развились из-за атмосферных условий мелового периода. [5] Атмосфера мелового периода имела более высокий уровень кислорода и углекислого газа, чем наша атмосфера. Пожары случались чаще, чем сейчас, а рост растений был достаточно высоким, чтобы создать изобилие горючего материала. Многие виды Pinus приспособились к этой подверженной пожарам среде с помощью поздних сосновых шишек.
Для того чтобы длительное хранение семян было эволюционно целесообразным для растения, необходимо соблюдение ряда условий: