Покоящаяся спора — это устойчивая клетка, используемая для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды. Покоящаяся спора — это термин, который обычно применяется как к диатомовым водорослям , так и к грибам.
Покоящаяся спора может быть спорой, созданной грибами , которая толсто инцистирована (имеет толстую клеточную стенку ), чтобы выжить в стрессовые времена, такие как засуха. Она защищает спору от биотических ( микробных , грибковых, вирусных ), а также абиотических (ветер, жара, засушливые условия) факторов. Известно, что покоящиеся споры определенного грибка создают явление, известное как фитофтороз картофеля . Они могут находиться в состоянии покоя в почве поля десятилетиями, пока не возникнут подходящие условия для жизнеспособности (присутствие растения-хозяина, дождь, пожар и т. д.).
Похожая стадия жизни покоящейся споры также присутствует у диатомовых водорослей, и в таком случае ее также часто называют гипноспорой. Важно отметить, что покоящаяся спора морских диатомовых водорослей не является обязательной стадией жизненного цикла, [1] за исключением меньшинства изученных таксонов, где образование спор следует сразу за первым клеточным продуктом полового размножения, ауксоспорой. [2] Как правило, образование покоящейся споры у диатомовых водорослей в первую очередь считается тактикой выживания в неблагоприятных условиях путем производства плотных спор с толстыми кремниевыми панцирями, которые могут погружать клетки с поверхности, обычно с высоким уровнем света и температуры, в более прохладные, темные и богатые питательными веществами глубины. Было замечено, что споры сохраняются десятилетиями в таких условиях, которые снижают метаболические потребности, ожидая событий смешивания, которые могут вернуть их в благоприятные условия окружающей среды, где они могут прорасти.
Образование покоящихся спор считается следствием экологического стресса. Образование спор было описано как непосредственно предшествующее образованию цветения [3], хотя существует множество потенциальных причин образования спор при цветении. Исследования образования покоящихся спор у диатомовых водорослей показали, что ограничение азота [2] , температура [1] и ограничение света [4] являются возможными факторами, способствующими образованию спор.
Различия в образовании покоящихся спор отражают огромное разнообразие в филогении диатомовых водорослей. Примечательно, что покоящиеся споры не являются особенностью всех диатомовых водорослей. Хотя их можно найти в пресноводных разновидностях и пеннатных диатомовых водорослях, они считаются наиболее распространенными у морских центрических диатомовых водорослей. В морских центрических диатомовых водорослях образование покоящихся спор чаще всего наблюдалось из вегетативной родительской клетки, но было отмечено, что некоторым видам требуется родительская клетка ауксоспоры , которая является продуктом полового размножения. [2]
Образование покоящихся спор является продуктом двух цитокинетических делений родительской клетки, [5] при которых цитоплазма дочерних клеток является общей. Продуцируемые покоящиеся споры могут быть либо экзогенными (зрелая спора не имеет контакта с родительской клеткой), эндогенными (полностью заключенными в родительскую клетку), либо полуэндогенными (только гипоклапан покоящейся споры заключен в родительскую теку). [6] Общей характеристикой покоящихся спор диатомовых водорослей является толстый кремниевый панцирь . Как правило, панцирь будет морфологически похож на вегетативную клетку, но может сильно отличаться. Сам панцирь может быть с клеточным пояском или без него, что диктует альтернативные процессы прорастания, в результате чего тека покоящихся спор с поясками становится гипотекой, и оба клапана сбрасываются, когда поясок отсутствует. [7]
Образование покоящейся споры играет важную роль в выживании диатомовых водорослей в периоды неблагоприятных условий окружающей среды. Образование споры с толстой панцирем увеличивает плотность диатомовых водорослей, позволяя опуститься в толще воды в осадок или пикноклин, где сниженный свет и потенциально более низкие температуры могут увеличить продолжительность жизни споры за счет снижения метаболического дисбаланса между спросом и доступностью ресурсов. [2] Погружение в толщу воды может также поместить покоящуюся спору в место, где доступность питательных веществ выше. Толстая кремниевая панцирь также может служить в течение периода покоящейся спорой для повышения устойчивости к зоопланктонным травоядным, [8] которые, как известно, часто являются доминирующим источником смертности для многих морских фитопланктонов. [9]
В конечном счете, покоящаяся спора рассчитывает на то, что она будет смешана обратно на поверхность в то время, когда условия для роста будут благоприятны, и она сможет прорасти. Это говорит о том, что, как правило, требуется неглубокая неритическая среда обитания [10] , чтобы иметь возможность смешаться обратно в фотическую зону. Если спора является обязательной частью жизненного цикла, требование небольшой глубины может ограничивать диапазон [4], если только пикноклин не достаточен для приостановки споры. Считается, что покоящиеся споры могут существовать потенциально десятилетиями, при этом прорастание остается жизнеспособным. Покоящиеся споры могут позволить диатомовым водорослям выживать в условиях изменчивости окружающей среды от еженедельных и сезонных масштабов до десятилетних моделей, таких как NAO . Это может позволить диатомовым водорослям выживать в областях, где они не могут расти круглый год или, возможно, даже каждый год. Было даже высказано предположение, что стадия покоящейся споры диатомовых водорослей помогла выжить во время массовых вымираний, включая вымирание мелового периода, которое привело к вымиранию примерно трех четвертей всей растительной и животной жизни. [11] Это вымирание также характеризовалось ограничением солнечной радиации, необходимой для диатомовых водорослей, которые являются фотосинтезирующими. Однако, как показали лабораторные эксперименты, ограничение света могло вызвать образование покоящегося спора, что могло позволить многим спорообразующим диатомовым водорослям пережить массовое вымирание, такое как меловой период . [11]
В сочетании с выживанием в неблагоприятных условиях окружающей среды, покоящаяся спора считается важной для засевания клетками, которые могут ждать подходящих условий и начинать популяцию. Считается, что это важно в таких регионах, как Северная Атлантика, где затем стабилизируется глубокое зимнее перемешивание и развивается более мелкий, богатый питательными веществами смешанный слой. [12] В таких регионах засев покоящимися спорами может обеспечить конкурентное преимущество за счет эффекта основателя. Проще говоря, если диатомовая водоросль имеет конкурентную скорость роста и является одной из первых, кто осваивает новый доступный ресурс, она может иметь конкурентное преимущество. Для целей засевания также была выдвинута гипотеза, что спора, опускающаяся в бентос, снижает вероятность адвективного переноса за пределы обитаемого ареала, [13] что означает, что при погружении в осадок области, которая ранее имела благоприятные условия роста, меньше клеток будет перенесено за пределы обитаемого ареала, в котором они когда-либо смогут расти.
Хотя это важные преимущества для образования спор, уровень смертности, по-видимому, высок, особенно в океанических зонах, где пикноклины могут приостанавливать споры, [14] но, по-видимому, многие покоящиеся споры теряются за пределами зоны смешивания. Хотя с точки зрения диатомовых водорослей это невыгодно, было доказано, что быстрое погружение и седиментация покоящихся спор, особенно в крупных событиях после цветения, может представлять собой важный экспорт питательных веществ в глубокие слои океана. [15] Покоящиеся споры могут быть особенно важны из-за их быстрой скорости погружения, что может снизить возможность их повторного использования в пищевой сети фотической зоны.