Группа филогенеза покрытосеменных ( APG ) — это неформальная международная группа ботаников -систематиков , которые сотрудничают для достижения консенсуса по таксономии цветковых растений (покрытосеменных растений), отражающего новые знания о взаимоотношениях растений, обнаруженные в ходе филогенетических исследований.
По состоянию на 2016 год [обновлять]в результате этого сотрудничества появились четыре дополнительные версии системы классификации, опубликованные в 1998, 2003, 2009 и 2016 годах. Важным мотивом для группы было то, что они считали недостатками в предыдущих классификациях покрытосеменных, поскольку они не были основаны на монофилетических группах. (т.е. группы, включающие всех потомков общего предка).
Публикации APG становятся все более влиятельными: ряд крупных гербариев меняют расположение своих коллекций в соответствии с новейшей системой APG.
В прошлом системы классификации обычно создавались отдельным ботаником или небольшой группой. Результатом стало большое количество систем (см. Список систем систематики растений ). В разных странах обычно отдавалось предпочтение разным системам и их обновлениям. Примерами являются система Энглера в континентальной Европе, система Бентама и Хукера в Великобритании (особенно влиятельная, поскольку ее использовал Кью ), система Тахтаджана в бывшем Советском Союзе и странах, находящихся в сфере ее влияния, а также система Кронквиста в Соединенных Штатах. . [1]
До появления генетических данных классификация покрытосеменных растений (также известных как цветковые растения , Angiospermae , Anthophyta или Magnoliophyta ) основывалась на их морфологии (особенно цветков) и биохимии (видах химических соединений в растении).
После 1980-х годов стали доступны подробные генетические данные, проанализированные филогенетическими методами, и, подтвердив или прояснив некоторые связи в существующих классификационных системах, они радикально изменили другие. Эти генетические данные привели к быстрому увеличению знаний, что привело ко многим предложенным изменениям; стабильность была «грубо подорвана». [2] Это создавало проблемы для всех пользователей классификационных систем (включая энциклопедистов). Толчком послужило крупное молекулярное исследование, опубликованное в 1993 году [3] на основе 5000 цветковых растений и гена фотосинтеза ( rbcL ). [4] Это дало ряд неожиданных результатов с точки зрения взаимоотношений между группами растений, например, двудольные не были выделены как отдельная группа. Поначалу существовало нежелание разрабатывать новую систему, полностью основанную на одном гене. Однако последующие работы продолжали поддерживать эти выводы. Эти научные исследования включали беспрецедентное сотрудничество между очень большим количеством ученых. Поэтому вместо того, чтобы называть всех отдельных участников, было принято решение принять название «Классификация филогенетических групп покрытосеменных», или сокращенно APG. [4] Первая публикация под этим названием вышла в 1998 году, [2] и привлекла значительное внимание средств массовой информации. [4] Цель заключалась в том, чтобы обеспечить широко признанную и более стабильную точку отсчета для классификации покрытосеменных.
По состоянию на 2016 год [обновлять]было опубликовано три редакции: в 2003 году (APG II), в 2009 году (APG III) и в 2016 году (APG IV), каждая из которых заменяет предыдущую систему. Тринадцать исследователей были указаны в качестве авторов трех статей, а еще 43 — в качестве соавторов (см. Члены APG ниже). [5]
Классификация представляет точку зрения на определенный момент времени, основанную на определенном состоянии исследований. Независимые исследователи, в том числе члены APG, продолжают публиковать свои собственные взгляды на области систематики покрытосеменных. Классификации меняются, как бы неудобно это ни было пользователям. Однако публикации APG все чаще рассматриваются как авторитетный ориентир, и ниже приведены некоторые примеры влияния системы APG:
Принципы подхода APG к классификации были изложены в первом документе 1998 года и остались неизменными в последующих версиях. Вкратце это: [2]
Подробное обсуждение филогенетической номенклатуры см. Cantino et al. (2007). [11] )
Первоначальная статья APG 1998 года сделала покрытосеменные растения первой большой группой организмов, которая была систематически переклассифицирована в первую очередь на основе генетических характеристик. [2] В документе объясняется мнение авторов о том, что существует необходимость в системе классификации покрытосеменных растений на уровне семейств, отрядов и выше, но существующие классификации «устарели». Основная причина отклонения существующих систем заключалась в том, что они не были филогенетическими , т. е. не основывались на строго монофилетических группах (группах, состоящих из всех потомков общего предка). Порядковая классификация семейств цветковых растений была предложена как «справочный инструмент широкого применения». Широкий подход, принятый к определению пределов приказов, привел к признанию 40 приказов по сравнению, например, с 232 в классификации Тахтаджана 1997 года . [2] [1]
В 1998 году лишь несколько семейств были должным образом изучены, но основной целью было достижение консенсуса по поводу наименования высших порядков. Такого консенсуса оказалось относительно легко достичь, но полученное дерево оказалось крайне неразрешимым. То есть, хотя взаимосвязь орденов была установлена, их состав не был установлен. [12]
Другие особенности предложенной классификации включали :
Важным результатом классификации стало исчезновение традиционного разделения цветковых растений на две группы: однодольные и двудольные . Однодольные были признаны кладой, а двудольные - нет, при этом ряд бывших двудольных были помещены в отдельные группы, базальные как для однодольных, так и для оставшихся двудольных, эвдикотов или «настоящих двудольных». [2] Общая схема была относительно простой. Он состоял из класса , состоящего из изолированных таксонов (называемых ANITA ), за которыми следовали основная радиация покрытосеменных , клады однодольных, магнолид и эвдикотов. Последняя представляет собой большую кладу с меньшими субкладами и двумя основными группами, розидами и астеридами , каждая из которых, в свою очередь, имеет два основных субклада. [12]
Когда общие взаимоотношения между группами цветковых растений стали более ясными, фокус сместился на уровень семьи, в частности на те семьи, которые обычно считаются проблемными. Опять же, консенсус был достигнут относительно легко, что привело к обновленной классификации на уровне семьи. [12] Второй документ, опубликованный APG в 2003 году, представил обновление первоначальной классификации 1998 года. Авторы заявили, что изменения предлагались только тогда, когда были «существенные новые доказательства», подтверждающие их. [13]
Классификация продолжила традицию поиска более широких границ таксонов, например, пытаясь поместить небольшие семейства, содержащие только один род, в более крупную группу. Авторы заявили, что в целом приняли точку зрения специалистов, хотя и отметили, что специалисты «почти всегда выступают за разделение групп», считающихся слишком разнообразными по своей морфологии. [13]
APG II продолжил и даже расширил использование альтернативных таксонов, включенных в скобки, позволяя выбирать либо большое семейство, либо несколько более мелких. Например, большое семейство Asparagaceae включает семь семейств, взятых в скобки, которые можно рассматривать либо как часть Asparagaceae, либо как отдельные семейства. Некоторые из основных изменений в APG II были:
В 2007 году была опубликована статья, дающая линейное упорядочение семейств в APG II, подходящее, например, для упорядочения образцов гербария. [14]
Третий документ APG обновляет систему, описанную в документе 2003 года. В общих чертах система остается неизменной, но число ранее неразмещенных семейств и родов значительно сокращается. Это требует признания как новых отрядов, так и новых семейств по сравнению с предыдущей классификацией. Количество заказов увеличивается с 45 до 59; только 10 семейств не помещены в порядок и только два из них ( Apodanthaceae и Cynomoriaceae ) вообще остались вне классификации. Авторы говорят, что они попытались оставить неизменными давно признанные семейства, объединив при этом семейства с немногими родами. Они «надеются, что классификация [...] не потребует больших дальнейших изменений». [6]
Важным изменением является то, что в документе прекращается использование семей, включенных в скобки, в пользу более крупных и инклюзивных семей. В результате система APG III содержит всего 415 семейств, а не 457 семейств APG II. Например, семейство агавовых ( Agavaceae ) и семейство гиацинтовых ( Hyacinthaceae ) больше не считаются отличными от более широкого семейства спаржевых ( Asparagaceae ). Авторы говорят, что альтернативные ограничения, как в APG I и II, вероятно, вызовут путаницу, и что все крупные гербарии, которые перестраивают свои коллекции в соответствии с подходом APG, согласились использовать более инклюзивные семейства. [6] [15] [12] Этот подход все чаще используется в коллекциях гербариев и ботанических садов . [16]
В том же томе журнала были опубликованы две смежные статьи. Один дает линейное упорядочение семейств в APG III; как и в случае с линейным упорядочением, опубликованным для APG II, оно предназначено, например, для упорядочения образцов гербария. [17] В другой статье впервые дается классификация семейств APG III, которая использует формальные таксономические ранги ; ранее выше порядкового уровня использовались только неофициальные названия клад. [10]
При разработке четвертой версии возникли некоторые разногласия по поводу методологии [18] , и достижение консенсуса оказалось более трудным, чем в предыдущих итерациях. [5] В частности, Питер Стивенс поставил под сомнение обоснованность дискуссий относительно разграничения семей в отсутствие изменений филогенетических отношений. [19]
Дальнейший прогресс был достигнут за счет использования крупных банков генов, в том числе пластидного , митохондриального и ядерного рибосомального происхождения, например, у Дугласа Солтиса и его коллег (2011). [20] Четвертая версия была наконец опубликована в 2016 году. [12] Она возникла в результате международной конференции, состоявшейся в Королевском ботаническом саду в сентябре 2015 года [4] , а также онлайн-опроса ботаников и других пользователей. [5] В общих чертах система остается неизменной, но включено несколько новых порядков ( Boraginales , Dilleniales , Icacinales , Metteniusales и Vahliales ), признаны некоторые новые семейства ( Kewaceae , Macarthuriaceae , Maundiaceae , Mazaceae , Microteaceae , Nyssaceae , Peraceae , Petenaeaceae ). и Petiveriaceae ), а некоторые ранее признанные семейства объединены ( Aristolochiaceae теперь включает Lactoridaceae и Hydnoraceae ; Restionaceae теперь вновь включает Anarthriaceae и Centrolepidaceae ; а Buxaceae теперь включает Haptanthaceae ). Из-за номенклатурных проблем вместо Xanthorrhoeaceae используется название семейства Asphodelaceae , а вместо Melianthaceae используется название Francoaceae (и теперь оно также включает Vivianiaceae ). В результате общее количество отрядов и семейств, признанных в системе ПНГ, достигло 64 и 416 соответственно. Также включены две дополнительные неофициальные основные клады, суперрозиды и суперастериды , каждая из которых включает дополнительные отряды, входящие в более крупные клады, в которых доминируют розиды и астериды . APG IV также использует линейный подход (LAPG), предложенный Haston et al. (2009) [17] В дополнительном файле Byng et al. предоставить алфавитный список семей по приказам. [21]
Питер Стивенс , один из авторов всех четырех статей APG, поддерживает веб-сайт Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), размещенный в Ботаническом саду Миссури , который регулярно обновляется с 2001 года и является полезным источником последние исследования филогении покрытосеменных растений, основанные на подходе APG. [22] Другие источники включают Плакат по филогении покрытосеменных [23] и Справочник по цветковым растениям. [24]
a = указан как автор; c = указан как участник
