Полигиния ( / p ə ˈ l ɪ dʒ ɪ n i / ; от новогреческого πολυγυνία , от πολύ- ( polú- ) 'много' и γυνή ( gunḗ ) 'женщина, жена') [1] — система спаривания , при которой один самец живёт и спаривается с несколькими самками, но каждая самка спаривается только с несколькими самцами. Системы, при которых несколько самок спариваются с несколькими самцами, определяются либо как промискуитет, либо как полигиния . Спаривание лек часто рассматривается как форма полигинии, потому что один самец спаривается со многими самками, но системы спаривания, основанные на леке, отличаются тем, что самец не привязан к самкам, с которыми он спаривается, и что спаривающиеся самки не привязаны друг к другу. [2]
Полигиния типична для групп, состоящих из одного самца и нескольких самок [3], и встречается у многих видов, включая: морского слона , [4] пятнистую гиену , [5] гориллу , краснокрылую принию , крапивника , павиана гамадрила , обыкновенного фазана , благородного оленя , бенгальского тигра , Xylocopa sonorina , Anthidium manicatum и лося . [ необходима ссылка ] Часто в полигинных системах самки обеспечивают большую часть родительской заботы. [6]
Когда два животных спариваются, они оба заинтересованы в успехе потомства, хотя часто в разных крайностях. Если только самец и самка не являются совершенно моногамными, что означает, что они спариваются на всю жизнь и не берут других партнеров, даже после смерти первоначального партнера, объем родительской заботы будет варьироваться. [7] Вместо этого гораздо более распространено полигинное спаривание. Полигинные структуры (исключая токи) встречаются у 90% млекопитающих. [2]
Полигиния у птиц встречается нечасто по сравнению с млекопитающими, поскольку чаще всего наблюдается моногамия. С точки зрения эволюции полигиния у птиц могла развиться, потому что многим самкам не требуется поддержка самцов для ухода за потомством. [8] Поскольку самкам не нужна дополнительная помощь в выращивании гнезд, самцы могут позволить себе вкладываться в нескольких самок. Тем не менее, родительская забота самцов часто встречается у многих полигамных территориальных видов птиц, [9] что приводит к конкуренции самок за помощь самцов. Чаще всего самцы ищут вторую самку для оплодотворения, как только первая самка отложила яйца. [8]
Сильно полигамные или моногамные виды демонстрируют повышенную агрессию самок к самкам. На агрессию самок влияют многие факторы, включая плотность хищников, качество среды обитания, расстояние между гнездами и размер территории. Часто самки борются за ресурсы самца, такие как еда и защита гнезда. Недостатки самки при спаривании с уже спаренным самцом можно преодолеть с помощью достаточных ресурсов, предоставляемых самцом, что приводит к выбору самки. [8]
В 1977 году Стивен Т. Эмлен и Льюис В. Оринг создали модель систем спаривания, которая показывает, как распределение ресурсов влияет на образ жизни самок и, следовательно, на системы спаривания. В системе спаривания ограничивающий пол (обычно самки) — это тот, который ограниченный пол (обычно самцы) пытается монополизировать. [6] Сочетание распределения ресурсов, родительской заботы и синхронности размножения самок определяет, какие стратегии спаривания будет использовать ограниченный пол. Полигиния будет иметь место, когда ресурсы локализованы, а самки образуют кластеры, что облегчает самцам их контроль. Различные типы полигинии возникают из-за дифференциального доступа особей к ресурсам. [10]
Когда самки постоянно перемещаются и не являются пространственно стабильными, самцы придерживаются стратегии защиты самки. Когда самки сбиваются в кучу, возникают четыре типа полигинии.
(Адаптировано из книги доктора Сьюзан Альбертс [11] )
Когда самки пространственно стабильны внутри и вокруг ресурса, самцы придерживаются стратегии защиты ресурса , а полигиния возникает, когда самки собираются в группы, а потомству практически не требуется родительская забота (например, желтобрюхие сурки , оранжевогузковые медоуказчики ).
В полигинных системах генетическое разнообразие меньше из-за того, что один самец является отцом всего потомства. Кроме того, самцам сложно монополизировать много самок одновременно, что приводит к внепарным совокуплениям , в которых несколько самок могут спариваться с другим самцом, не находясь под наблюдением размножающегося самца. [3] (Некоторые исследования также показывают, что EPC встречается реже при полигинии по сравнению с моногамией. [12] ) Эти размножающиеся самцы также имеют короткий срок пребывания в должности, и группы самцов, у которых нет гаремов, часто нападают на размножающегося самца, чтобы получить репродуктивный доступ к его самкам.
В некоторых случаях полигиния может привести к агрессии между самцами. Примером вида, который проявляет агрессию между самцами в условиях полигинной системы, является Allobates femoralis . Физическая агрессия может быть вызвана территориальной защитой и конкуренцией в ухаживании. [13] В частности, во время ухаживания конкурирующий самец может перехватить самку, пока самец, который изначально ухаживал за самкой, ищет место для откладки яиц. В этом случае физическая агрессия между самцами может длиться около 15 минут, пока один из самцов не покинет это место. [13]
Наибольшим преимуществом для самцов в полигинной системе спаривания является повышенная приспособленность и репродуктивный успех одинокого самца, поскольку он будет отцом всего потомства. Быть единственным самцом в гареме очень выгодно для самца, поскольку у него гораздо больше шансов на выживание потомства, что означает, что он передает свои гены большему количеству особей.
Из-за того, что один самец является отцом всего потомства, в сообществе меньше генетического разнообразия, что невыгодно для самок. Кроме того, самки иногда сталкиваются с инфантицидом , когда размножающийся самец свергается, а новый размножающийся самец становится доминирующим и убивает всех их нынешних потомков, поскольку он не был их отцом. Поскольку у самок больше нет потомства, которое нужно кормить, они вступают в эструс раньше, что позволяет новому размножающемуся самцу спариваться с самками раньше. [3]
Некоторые самки охотно выбирают многоженство, чтобы получить доступ к «лучшим» доступным ресурсам. В этих случаях выгоды от превосходного доступа к ресурсам должны перевешивать альтернативные издержки отказа от моногамной родительской опеки со стороны самца. Они также могут получить поддержку от той же группы других самок, когда им грозит опасность, как, например, львица.
Самки в полигамии могут иметь меньше внепарных копуляций. У социально полигамных птиц EPP встречается только в два раза реже, чем у социально моногамных птиц. Некоторые этологи считают это открытие подтверждением гипотезы «самцового выбора» систем спаривания у птиц. [12] Полигамный лидер-самец всегда будет лучшим выбором для спаривания, прежде чем его победит другой самец, поэтому самкам сложнее найти партнера лучше, чем их партнер в полигамии, по сравнению с моногамией. Это может снизить количество самок, подверженных риску EPC, когда их партнер узнает об этом.
Объяснение того, почему полигамные системы сохраняются, дается моделью порога полигинии . Эта модель демонстрирует связь между репродуктивным успехом самок и качеством территории или качеством ситуации размножения. Модель порога полигинии также показывает эффекты репродуктивного успеха самок, когда несколько самок на одной территории спариваются с одним самцом. В этой ситуации самка имеет возможность спариваться с неспаренным самцом на территории низкого качества или с уже спаренным самцом на территории высокого качества. Вторая размножающаяся самка получит меньше ресурсов от самца, чем первая размножающаяся самка. Однако, если порог бигамии выше исходного порога ресурсов второй самки, самка вступит в полигамную систему спаривания, поскольку она все равно выиграет от приобретения большего количества ресурсов. Модель порога полигинии может быть применена к более чем двум самкам, при условии, что есть достаточно ресурсов для их поддержки. [6]
Большая камышевка ( Acrocephalus arundinaceus ) — один из немногих видов птиц, который является полигамным и имеет гарем. Самцы обеспечивают свой гарем ресурсами, такими как защита гнезда и различные уровни родительской заботы. Самки в гареме способны размножаться в одно и то же время, что указывает на то, что размер гарема и количество потомков-самцов связаны. [14]
Самым важным фактором при определении приспособленности самца является порядок, в котором он прибывает на территорию. Самцы, которые прилетают раньше, увеличивают вероятность того, что они получат хорошие места для гнездования, что повышает их шансы привлечь больше самок. Кроме того, больший репертуар песен коррелирует с увеличением размера гарема и повышенной приспособленностью самцов, поскольку самки предпочитают спариваться с самцами, имеющими более обширный репертуар песен. [14]
Также возможно, что широкий репертуар песен является дополнительным сигналом для хорошего партнера, в сочетании с размером и качеством территории самца. Широкий репертуар песен развивается с возрастом, и самцы постарше с большей вероятностью будут доминировать на лучших территориях, что дает правдоподобную причину того, почему самки предпочитают самцов постарше. [15]
Хотя это и вызывает жаркие споры, выбор самки у большой камышевки может быть объяснен теорией хороших генов . Ложное отцовство и снижение выживаемости потомства являются двумя факторами, которые могут способствовать снижению приспособленности самцов. [14]
С эволюционной точки зрения, наиболее преобладающей характеристикой, которая часто встречается в полигинных системах спаривания, является экстремальный половой диморфизм . Половой диморфизм, или разница в размерах или внешнем виде между самцами и самками, дает самцам преимущество в боях друг с другом, чтобы продемонстрировать доминирование и победить гаремы. Половой диморфизм может проявляться в большем размере тела и размере собак. [3]
Полигиния особенно выгодна самцу, потому что у него большее увеличение приспособленности и репродуктивного успеха. Это увеличение, следовательно, уменьшает генетическое разнообразие сообщества, часто приводя к увеличению инбридинга. Однако полигиния не является особенно выгодной системой спаривания для самок, потому что их выбор партнера ограничен одним самцом. [6]
Копуляции вне пары — это стратегия, используемая самками, чтобы избежать сексуального конфликта, вызванного полигинией, что позволяет им получить доступ к лучшему выбору партнера . В отличие от самцов, копуляции вне пары выгодны для самок, поскольку они предоставляют самкам больше выбора партнера, а также увеличивают генетическое разнообразие сообщества. Копуляции вне пары являются примером сексуального конфликта , ситуации, в которой одно поведение выгодно для одного пола, но невыгодно для другого. [6]
.jpg/1280px-Red-winged_Blackbird_(3763708223).jpg)
Самка, акт, в котором самка выбирает себе партнера на основе привлекательности его качеств, очень распространен в полигинных системах. В этих случаях самки выбирают самцов на основе вторичных половых признаков, которые могут указывать на доступ к лучшим и большим ресурсам.
Например, самки большой камышевки ( Acrocephalus arundinaceus ) предпочитают спариваться с самцами с большим репертуаром песен, потому что это указывает на то, что они старше и могут иметь лучшие территории для гнездования. [14] [15] Кроме того, самки хариусовых бабочек ( Hipparchia semele ) выбирают самцов на основе их результатов в соревнованиях по полету, где победивший самец поселяется на территории, лучшей для откладки яиц. [16] Самки сифаки кокереля ( Propithecus coquereli ) спариваются с победителями битв за гарем, потому что самец показал, что он сильнее другого, что потенциально обеспечивает большую защиту от хищников. [17] Самки краснокрылых черных дроздов ( Agelaius phoeniceus ) проявляют агрессию по отношению к другим самкам при вторжении в гарем, обычно усиливающуюся в период размножения. Такое поведение показывает, что самки защищают своего размножающегося самца от вторжения самок, что позволяет предположить, что они препятствуют самке получить желаемого самца. [8]