Хитоны ( / ˈ k aɪ t ɒ n z , ˈ k aɪ t ən z / ) — морские моллюски разного размера в классе Polyplacophora ( / ˌ p ɒ l i p l ə ˈ k ɒ f ər ə / POL -ee- plə- KOF -ər-ə ), [3] ранее известный как Amphineura . [4] Известно около 940 [5] [6] современных и 430 [7] ископаемых видов.
Их также иногда называют морскими колыбельками , кольчужными раковинами или сосущими камнями , или, более формально, как лорикаты , полиплакофораны , а иногда и полиплакофоры .
Хитоны имеют раковину, состоящую из девяти отдельных раковинных пластинок или створок . [3] Эти пластины слегка перекрываются по переднему и заднему краям, но при этом хорошо сочленяются друг с другом. Из-за этого панцирь обеспечивает защиту и в то же время позволяет хитону изгибаться вверх, когда это необходимо для передвижения по неровным поверхностям, и даже позволяет животному сворачиваться в клубок, когда его сбивают с камней. [8] Пластины корпуса окружены юбкой, известной как пояс .
Хитоны живут по всему миру, от холодных вод до тропиков. Они живут на твердых поверхностях, например, на камнях или под ними, или в расщелинах скал.
Некоторые виды обитают довольно высоко в приливной зоне и подвергаются воздействию воздуха и света в течение длительного времени. Большинство видов обитают в приливных или сублиторальных зонах и не выходят за пределы фотической зоны , но некоторые виды живут в глубокой воде, на глубине до 6000 м (20 000 футов). [9]
Хитоны исключительно и полностью морские существа, в отличие от двустворчатых моллюсков , способных адаптироваться к солоноватой и пресной воде, и брюхоногих моллюсков , способных успешно переходить в пресноводную и наземную среду.
Все хитоны имеют защитную спинную оболочку, разделенную на восемь сочленяющихся арагонитовых клапанов , встроенных в прочный мышечный пояс, окружающий тело хитона. По сравнению с одинарными или состоящими из двух частей раковинами других моллюсков такое расположение позволяет хитонам при смещении сворачиваться в защитный шар и плотно прилегать к неровным поверхностям. У некоторых видов створки редуцированы или покрыты опоясывающей тканью. [10] [11] Створки бывают разного цвета, с рисунком, гладкие или рельефные.
Самая передняя пластинка имеет серповидную форму и известна как головная пластинка (иногда называемая головной пластинкой, несмотря на отсутствие полной головы). Самая задняя пластинка известна как анальная пластинка (иногда называемая хвостовой пластинкой, хотя у хитонов хвостов нет).
Внутренний слой каждой из шести промежуточных пластинок образуется спереди в виде сочленяющегося фланца, называемого суставом. Этот внутренний слой также может быть изготовлен сбоку в виде вставных пластин с надрезами. Они функционируют как крепление пластин клапанов к мягкому телу. Аналогичный ряд вставочных пластинок может быть прикреплен к выпуклому переднему краю головной пластинки или выпуклому заднему краю анальной пластинки. [12]
Скульптура створок является одним из таксономических признаков наряду с грануляцией или шиповчатостью пояска. [12]
После отмирания хитона отдельные створки, составляющие панцирь, состоящий из восьми частей, распадаются, поскольку пояс больше не удерживает их вместе, и тогда пластины иногда смываются пляжным наносом. Отдельные пластинки панциря хитона иногда называют раковинами-бабочками из-за их формы.
Пояс может быть украшен чешуйками или спикулами, которые, как и пластинки раковины, минерализованы арагонитом, хотя в спикулах протекает другой процесс минерализации, чем в зубах или раковинах (что подразумевает независимое эволюционное нововведение). [11] Этот процесс кажется довольно простым по сравнению с другими тканями оболочки; у некоторых таксонов кристаллическая структура отложенных минералов очень напоминает неупорядоченную природу кристаллов, образующихся неорганически, хотя в других таксонах наблюдается больший порядок. [11]
Белковый компонент чешуи и склеритов мизерен по сравнению с другими биоминерализованными структурами, тогда как общая доля матрикса «выше», чем в раковинах моллюсков. Это означает, что полисахариды составляют основную часть матрицы. [11] Поясные шипы часто несут продольно-параллельные исчерченности. [11]
Широкая форма орнамента пояса предполагает, что он выполняет второстепенную роль; хитоны прекрасно могут выжить и без них. Камуфляж или защита — две вероятные функции. [11] Конечно, такие виды, как некоторые представители рода Acanthochitona, несут на поясе заметные парные пучки спикул. Спикулы острые и при неосторожном обращении легко проникают в кожу человека, где отслаиваются и остаются болезненным раздражителем. [13]
Спикулы секретируются клетками, которые не экспрессируют engrailed , но эти клетки окружены клетками, экспрессирующими engrailed. [14] Эти соседние клетки выделяют органическую пелликулу на внешней стороне развивающейся спикулы, арагонит которой откладывается центральной клеткой; последующее деление этой центральной клетки позволяет у некоторых таксонов выделять более крупные шипы. [15] Органическая пелликула встречается у большинства полиплакофор (но не у базальных хитонов, таких как Hanleya ) [15] , но необычна для аплакофоры. [16] В процессе развития клетки, секретирующие склериты, возникают из претрохальных и построхальных клеток: клеток 1a, 1d, 2a, 2c, 3c и 3d. [16] Пластинки раковины возникают преимущественно из 2d-микромера, хотя в его секреции также участвуют клетки 2a, 2b, 2c, а иногда и 3c. [16]
Пояс часто украшен спикулами, щетинками, волосистыми пучками, шипами или змеевидными чешуйками. Большая часть тела представляет собой стопу, напоминающую улитку , но с дорсальной стороны не видно ни головы, ни других мягких частей за поясом. Мантийная полость состоит из узких каналов с каждой стороны, лежащих между телом и поясом. Вода поступает в полость через отверстия по обе стороны рта, затем течет по каналу ко второму, выдыхающему отверстию, расположенному вблизи ануса . [17] Множественные жабры свисают в мантийную полость вдоль части или всей латеральной мантийной борозды, каждая из которых состоит из центральной оси с рядом уплощенных нитей, через которые может поглощаться кислород. [18]
Трехкамерное сердце расположено ближе к заднему концу животного. Каждое из двух предсердий собирает кровь из жабр с одной стороны, в то время как мышечный желудочек перекачивает кровь через аорту и вокруг тела.
Выделительная система состоит из двух нефридиев , которые соединяются с полостью перикарда вокруг сердца и выводят экскременты через пору, открывающуюся вблизи задней части мантийной полости. Единственная гонада расположена перед сердцем и выпускает гаметы через пару пор непосредственно перед теми, которые используются для выделения. [18]
Рот расположен на нижней стороне животного и содержит языкообразную структуру, называемую радулой , которая имеет многочисленные ряды по 17 зубов в каждом. Зубы покрыты магнетитом , твёрдым минералом из оксида железа/железа. Радула используется для соскребания микроскопических водорослей с субстрата. Сама ротовая полость выстлана хитином и связана с парой слюнных желез . В задней части рта открываются два мешочка, один из которых содержит радулу, а другой — выступающий сенсорный субрадулярный орган , который прижимается к субстрату для определения вкуса пищи. [18]
Реснички вытягивают пищу через рот в виде струи слизи и через пищевод , где она частично переваривается ферментами пары крупных глоточных желез. Пищевод, в свою очередь, открывается в желудок , где ферменты пищеварительной железы завершают расщепление пищи. Питательные вещества всасываются через слизистую оболочку желудка и первый отдел кишечника . Кишечник разделен на две части сфинктером , причем последняя часть сильно извита и функционирует для уплотнения отходов в фекальные шарики . Анус открывается сразу за стопой. [18]
У хитонов отсутствует четко очерченная голова; их нервная система напоминает рассыпанную лестницу. [19] Настоящих ганглиев , как у других моллюсков, нет, хотя вокруг пищевода имеется кольцо плотной нервной ткани. От этого кольца нервы отходят вперед, иннервируя полость рта и субрадулу, а две пары основных нервных тяжей проходят назад через тело. Одна пара, педальные связки, иннервируют стопу, а паллиовисцеральные связки иннервируют мантию и остальные внутренние органы. [18]
Некоторые виды несут перед головой множество щупалец. [20]
Основными органами чувств хитонов являются субрадулярный орган и большое количество уникальных органов, называемых эстетами . Эстеты состоят из светочувствительных клеток чуть ниже поверхности панциря, хотя они не способны к истинному зрению. Однако в некоторых случаях они модифицируются и образуют глазки , при этом скопление отдельных фоторецепторных клеток лежит под небольшой линзой на основе арагонита . [21] Каждая линза может формировать четкое изображение и состоит из относительно крупных зерен с высокой кристаллографической ориентацией, что позволяет минимизировать рассеяние света. [22] Отдельный хитон может иметь тысячи таких глазков. [18] Эти глаза на основе арагонита [23] делают их способными к истинному зрению; [24], хотя исследования продолжаются в отношении степени их остроты зрения. Известно, что они могут различать тень хищника и изменения света, вызванные облаками. Эволюционный компромисс привел к компромиссу между глазами и панцирем; по мере увеличения размера и сложности глаз механические характеристики их оболочек уменьшаются, и наоборот. [25]
Существует относительно хорошая летопись окаменелостей хитонных панцирей, но глазки присутствуют только в тех, которые датируются 10 миллионами лет назад или моложе; это сделало бы глазки, точная функция которых неясна, вероятно, самыми последними эволюционировавшими глазами. [19]
Хотя у хитонов отсутствуют осфрадии , статоцисты и другие органы чувств, общие для других моллюсков, у них есть многочисленные осязательные нервные окончания, особенно на поясе и внутри мантийной полости.
Отряд Lepidopleurida также имеет пигментированный орган чувств, называемый органом Швабе. [26] Его функция остается в значительной степени неизвестной, и предполагается, что она связана с функцией личиночного глаза. [27]
Однако у хитонов отсутствует мозговой ганглий. [28]
Подобно многим видам морских блюдец , некоторые виды хитонов, как известно, демонстрируют поведение самонаведения , путешествуя в поисках корма, а затем возвращаясь в то место, где они ранее обитали. [29] Метод, который они используют для такого поведения, в некоторой степени исследован, но остается неизвестным. По одной из теорий, хитоны запоминают топографический профиль региона и, таким образом, могут вернуться к своему домашнему шраму с помощью физического знания горных пород и визуальной информации от своих многочисленных примитивных глазных пятен. [30] Морская улитка Nerita textilis (как и все брюхоногие моллюски ) при движении оставляет след слизи, который хеморецептивный орган способен обнаружить и направить улитку обратно на родное место. [31] Неясно, действует ли хитоновое самонаведение таким же образом, но они могут оставлять химические сигналы вдоль поверхности камня и в шраме дома, которые их обонятельные чувства могут обнаружить и нацелиться на них. Кроме того, могут быть обнаружены и более старые следы, что дает хитону дополнительный стимул найти свой дом. [30]
Радулярные зубцы хитонов состоят из магнетита , а кристаллы железа внутри них могут участвовать в магниторецепции , [32] способности ощущать полярность и наклон магнитного поля Земли . Экспериментальные работы показали, что хитоны могут обнаруживать магнетизм и реагировать на него. [33]
Хитоны едят в нескольких частях света. Сюда входят острова в Карибском бассейне, такие как Тринидад , Тобаго , Багамские острова , Синт-Мартен, Аруба, Бонайре, Ангилья и Барбадос , а также на Бермудских островах. Их также традиционно едят в некоторых частях Филиппин , где их называют кибет, если они сырые, и хитон, если они жареные. Коренные американцы тихоокеанского побережья Северной Америки питаются хитонами. Они являются обычным продуктом питания на тихоокеанском побережье Южной Америки и на Галапагосских островах . Ножку хитона готовят так же, как и морское ушко . Некоторые островитяне, живущие в Южной Корее, также едят хитон, слегка отваренный и смешанный с овощами и острым соусом. Аборигены Австралии также едят хитон; например, они записаны в Соглашении о традиционном рыболовстве народа Нарунгга .
.JPG/1280px-Cryptoconchus_porosus_(butterfly_chiton).JPG)
Хитон медленно ползет по мускулистой стопе. Он обладает значительной силой сцепления и может очень сильно цепляться за камни, как блюдечко .
Хитоны, как правило, травоядные травоядные животные, хотя некоторые из них всеядны, а некоторые плотоядны. [34] [35] Они поедают водоросли , мшанки , диатомовые водоросли , ракушки , а иногда и бактерии, соскребая каменистый субстрат своими хорошо развитыми радулами .
Некоторые виды хитонов являются хищными , например, небольшой западно- тихоокеанский вид Placiphorella velata . Эти хищные хитоны имеют увеличенные передние пояса. Они ловят других мелких беспозвоночных , таких как креветки и, возможно, даже мелкую рыбу, удерживая увеличенный, похожий на капюшон передний конец пояса над поверхностью, а затем зажимая ничего не подозревающую, ищущую укрытие добычу. [36]
Хитоны раздельнополы, оплодотворение обычно наружное . Самец выпускает сперму в воду, а самка выпускает икру либо по отдельности, либо длинной цепочкой. В большинстве случаев оплодотворение происходит либо в окружающей воде, либо в мантийной полости самки. Некоторые виды высиживают яйца в мантийной полости, а вид Callistochiton viviparus даже сохраняет их в яичнике и рождает живых детенышей, что является примером яйцеживорождения .
Яйцо имеет жесткую колючую оболочку, из него обычно вылупляется свободно плавающая личинка трохофора , что типично для многих других групп моллюсков. В некоторых случаях трохофор остается внутри яйца (и тогда его называют лецитотрофным - получающим питание из желтка), из которого вылупляется миниатюрная взрослая особь. В отличие от большинства других моллюсков, между трохофором и взрослой особью нет промежуточной стадии, или велигера . Вместо этого на одной стороне личинки образуется сегментированная панцирная железа, а на противоположной стороне – ножка. Когда личинка готова стать взрослой, тело удлиняется, и панцирная железа выделяет пластинки панциря. В отличие от взрослой взрослой особи, у личинки есть пара простых глаз, хотя у неполовозрелой взрослой особи они могут оставаться некоторое время. [18]
Хитонами питаются люди, чайки , морские звезды , крабы , омары и рыбы . [ нужна цитата ]
Хитоны имеют относительно хорошую летопись окаменелостей, начиная с кембрийского периода, [1] [2] с родом Preacanthochiton , известным по окаменелостям, найденным в отложениях позднего кембрия в штате Миссури , который классифицируется как самый ранний известный полиплакофоран. Однако точное филогенетическое положение предполагаемых кембрийских хитонов весьма спорно, и вместо этого некоторые авторы утверждают, что самые ранние подтвержденные полиплакофоры относятся к раннему ордовику . [37] Кимберелла и Виваксия докембрия и кембрия могут быть связаны с предковыми полиплакофорами. Matthevia представляет собой позднекембрийский полиплакофор, сохранившийся в виде отдельных заостренных створок и иногда считающийся хитоном, [1] хотя, по крайней мере, он может быть только членом стеблевой группы этой группы. [38]
Основываясь на этой и сопутствующих окаменелостях, одна правдоподобная гипотеза происхождения полиплакофор состоит в том, что они образовались, когда родился аберрантный моноплакофоран с несколькими центрами кальцификации, а не с обычным. Отбор быстро воздействовал на полученные конические оболочки, формируя из них защитную броню; их оригинальные шишки гомологичны кончикам пластинок современных хитонов. [1]
Хитоны произошли от мультиплакофор в палеозое, а их относительно консервативный современный план тела был зафиксирован в мезозое. [38]
Самые ранние ископаемые свидетельства присутствия эстетов в хитонах датируются примерно 400 млн лет назад, в раннем девоне . [19]
Хитоны были впервые изучены Карлом Линнеем в его 10-м издании «Системы природы» 1758 года . С момента описания первых четырех видов хитоны были классифицированы по-разному. В начале 19 века их называли циклобраранхами (круглыми руками), а затем в 1876 году они сгруппировались с аплакофорами в подтипе Amphineura. Класс Polyplacophora был назван де Бленвиллем в 1816 году.
Название хитон имеет неолатинское происхождение от древнегреческого слова «хитон» , что означает «туника» (от которого также произошло слово «хитин» ). Древнегреческое слово «хитон» происходит от центрально-семитского слова *киттан , которое происходит от аккадских слов «киту» или «кита'ум» , означающих лен или лен, и первоначально шумерского слова «гада» или «гида» . [ нужна цитата ]
Греческое название «Полиплакофора» происходит от слов «поли-» («много»), «плако-» («таблетка») и «-форос» («несущий»), что указывает на восемь пластин панциря хитона.
Большинство схем классификации, используемых сегодня, основаны, по крайней мере частично, на «Руководстве по конхологии» Пилсбри (1892–1894), расширенном и исправленном Каасом и Ван Беллем (1985–1990).
С тех пор как хитоны были впервые описаны Линнеем (1758), были проведены обширные таксономические исследования на видовом уровне. Однако таксономическая классификация на более высоких уровнях группы осталась несколько неурегулированной.
Самая последняя классификация Сиренко (2006) [39] основана не только на морфологии скорлупы, как обычно, но и на других важных признаках, включая эстетику , пояс, радулу, жабры, железы, выступы яичной оболочки и сперматозоиды. В него входят все ныне живущие и вымершие роды хитонов.
Дальнейшее разрешение хитонид было восстановлено с помощью молекулярного анализа. [40]
Эта система сейчас общепринята.
