Внутренний узел филогенетического дерева описывается как политомия или мультифуркация , если (i) он находится в корневом дереве и связан с тремя или более дочерними поддеревьями или (ii) он находится в некорневом дереве и связан с четырьмя или более ветвями. [1] [2] Дерево, содержащее какие-либо мультифуркации, можно описать как мультифуркационное дерево.
Признаются два типа политомий: мягкие и жесткие политомии. [3] [4]
Мягкие политомии являются результатом недостаточной филогенетической информации: хотя линии разошлись в разное время – это означает, что некоторые из этих линий являются более близкими родственниками, чем другие, и имеющиеся данные не позволяют признать это. Большинство политомий являются мягкими, что означает, что они были бы разрешены в типичное дерево дихотомий, если бы были доступны лучшие данные. [5]
Напротив, жесткая политомия представляет собой истинное событие расхождения трех или более линий.
Интерпретации политомии зависят от особей, представленных в филогенетическом дереве.
Если линии на филогенетическом дереве соответствуют видам, то политомия показывает одновременное видообразование трех или более видов. [6] В определенных ситуациях они могут быть обычным явлением, например, когда вид, который быстро расширил свой ареал или является в высокой степени панмиктическим, подвергается перипатрическому видообразованию в разных регионах.
Примером может служить комплекс видов Drosophila simulans . Здесь предок, по-видимому, колонизировал два острова одновременно, но независимо, что дало два одинаково старых, но дивергентно эволюционировавших дочерних вида.
Если филогенетическое дерево реконструируется из данных последовательности ДНК конкретного гена, жесткая политомия возникает, когда три или более выбранных гена прослеживают свое происхождение от одного гена в предковом организме. Напротив, мягкая политомия вытекает из ветвей на генных деревьях конечной временной продолжительности, но для которых не произошло никаких замен. [7]
Поскольку эволюция последовательности ДНК обычно происходит намного быстрее, чем эволюция сложных фенотипических признаков, может быть, что генетические линии расходятся с небольшим интервалом друг от друга, в то время как фактический организм не изменился, если рассматривать всю предковую популяцию . Поскольку лишь немногие, если таковые вообще имеются, генетически похожи в любой популяции — особенно если сортировка линий не получила широкого распространения — может быть, что жесткие политомии действительно редки или отсутствуют, если рассматривать весь геном каждого отдельного организма, но довольно широко распространены на генетическом уровне популяции, если рассматривать целые виды как скрещивающиеся популяции (см. также концепцию видов ).
«События видообразования или расхождения линий, происходящие в одно и то же время» относятся к эволюционному времени, измеряемому в поколениях , поскольку это единственный способ передачи новых признаков (например, точечных мутаций зародышевой линии ). С практической точки зрения, способность различать жесткие и мягкие политомии ограничена: если, например, анализируется килобаза последовательностей ДНК , которые мутируют примерно 1% за миллион лет, линии, расходящиеся от одного и того же предка в течение тех же 100 000 лет, нельзя надежно различить, какая из них разошлась первой.
Эффекты основателя и генетический дрейф могут привести к разным темпам эволюции. Это может легко запутать алгоритмы молекулярных часов до такой степени, что жесткие политомии станут неузнаваемыми как таковые.