Полифенический признак — признак, при котором из одного генотипа могут возникнуть множественные дискретные фенотипы в результате различных условий окружающей среды. Поэтому это особый случай фенотипической пластичности .
У животных существует несколько типов полифенизма: от пола, определяемого окружающей средой, до каст медоносных пчел и других общественных насекомых. Некоторые полифенизмы являются сезонными, как у некоторых бабочек, которые имеют разные узоры в течение года, и у некоторых арктических животных, таких как заяц -беляк и песец , которые зимой белые. У других животных есть полифенизмы, вызванные хищниками или ресурсами, что позволяет им использовать изменения в окружающей среде. Некоторые нематоды могут развиваться либо во взрослых особей, либо в покоящиеся личинки дауэра в зависимости от доступности ресурсов.
Полифенизм — это возникновение нескольких фенотипов в популяции, различия между которыми не являются результатом генетических различий. [2] Например, крокодилы обладают полифенизмом, определяющим пол и зависящим от температуры , где пол является признаком, на который влияют изменения температуры в гнезде. [3]
Когда полифенические формы существуют в одно и то же время в одной и той же панмиктической (скрещивающейся) популяции, их можно сравнить с генетическим полиморфизмом . [4] При полифенизме переключение между морфами обусловлено окружающей средой, но при генетическом полиморфизме определение морфа является генетическим. Эти два случая имеют общее то, что в любой момент времени в популяции присутствует более одного морфа. Это довольно сильно отличается от случаев, когда один морф предсказуемо следует за другим, например, в течение года. По сути, последний представляет собой нормальный онтогенез , при котором молодые формы могут иметь и имеют другие формы, цвета и привычки, чем взрослые.
Дискретная природа полифенических признаков отличает их от таких признаков, как вес и рост, которые также зависят от условий окружающей среды, но непрерывно варьируются по всему спектру. Когда присутствует полифенизм, экологический сигнал заставляет организм развиваться по отдельному пути, что приводит к различным морфологиям; таким образом, реакция на экологический сигнал — «все или ничего». Природа этих условий окружающей среды сильно различается и включает сезонные сигналы, такие как температура и влажность, феромонные сигналы, кайромональные сигналы (сигналы, испускаемые одним видом, которые могут быть распознаны другим) и пищевые сигналы.
Полифенизмы, определяющие пол, позволяют виду извлекать выгоду из полового размножения , допуская при этом неравное соотношение полов . Это может быть выгодно для вида, поскольку большое соотношение самок и самцов максимизирует репродуктивную способность. Однако зависящее от температуры определение пола (как это наблюдается у крокодилов) ограничивает диапазон, в котором может существовать вид, и делает вид уязвимым к угрозе из-за изменений в погодных условиях. [3] Зависимое от температуры определение пола было предложено в качестве объяснения вымирания динозавров. [5]
Зависимое от популяции и обратимое определение пола, обнаруженное у таких животных, как рыба -губан , имеет меньший потенциал для неудач. У голубого губана на данной территории находится только один самец: личинки на этой территории развиваются в самок, а взрослые самцы не заходят на ту же территорию. Если самец умирает, одна из самок на его территории становится самцом, заменяя его. [5] Хотя эта система гарантирует, что всегда будет пара для спаривания, когда присутствуют два животных одного вида, она может потенциально снизить генетическую дисперсию в популяции, например, если самки остаются на территории одного самца.
_at_Oakland_Zoo.jpg/1280px-Closeup_on_honeypot_ants_(Myrmecocystus_mimicus)_at_Oakland_Zoo.jpg)
Кастовая система насекомых обеспечивает эусоциальность , разделение труда между неразмножающимися и размножающимися особями. Серия полифенизмов определяет, развиваются ли личинки в королев, рабочих и, в некоторых случаях, солдат. В случае муравья , P. morrisi , эмбрион должен развиваться при определенных температурных и фотопериодических условиях, чтобы стать репродуктивно активной королевой. [6] Это позволяет контролировать брачный сезон, но, как и определение пола, ограничивает распространение вида в определенных климатических условиях . У пчел маточное молочко, предоставляемое рабочими пчелами, заставляет развивающуюся личинку стать королевой . Маточное молочко вырабатывается только тогда, когда королева стареет или умирает. Эта система менее подвержена влиянию условий окружающей среды, но при этом предотвращает ненужное производство королев.
Полифеническая пигментация является адаптивной для видов насекомых, которые проходят несколько сезонов спаривания каждый год. Различные паттерны пигментации обеспечивают соответствующую маскировку в течение сезонов, а также изменяют сохранение тепла при изменении температуры. [7] Поскольку насекомые прекращают рост и развитие после вылупления , их паттерн пигментации неизменен во взрослом состоянии: таким образом, адаптация полифенического пигмента будет менее ценной для видов, взрослая форма которых живет дольше одного года. [5]
Птицы и млекопитающие способны к постоянным физиологическим изменениям во взрослом возрасте, а некоторые демонстрируют обратимый сезонный полифенизм, например, песец , который зимой становится полностью белым в качестве снежного камуфляжа . [5]
Полифенизмы, вызванные хищником, позволяют виду развиваться более успешно в репродуктивном плане в отсутствие хищника , но в противном случае принимать более защищенную морфологию. Однако это может не сработать, если хищник эволюционирует и перестает производить кайромон , на который реагирует добыча. Например, личинки мошек ( Chaoborus ), которые питаются Daphnia cucullata ( водяной блохой ), выделяют кайромон, который дафния может обнаружить. Когда присутствуют личинки мошек, дафнии отращивают большие шлемы, которые защищают их от поедания. Однако, когда хищник отсутствует, дафнии имеют меньшие головы и, следовательно, более ловкие пловцы. [5]
Организмы с ресурсным полифенизмом демонстрируют альтернативные фенотипы, которые позволяют дифференцированно использовать пищу или другие ресурсы. Одним из примеров является западная лопатоногая жаба , которая максимизирует свою репродуктивную способность во временных пустынных прудах. Пока уровень воды находится на безопасном уровне, головастики медленно развиваются на диете из других оппортунистических обитателей пруда. Однако, когда уровень воды низкий и высыхание неизбежно, головастики развивают морфологию (широкий рот, сильная челюсть), которая позволяет им каннибализировать. Головастики-каннибалы получают лучшее питание и, таким образом, быстрее метаморфозируют, избегая смерти при высыхании пруда. [8]
Среди беспозвоночных нематода Pristionchus pacificus имеет одну морфу, которая в основном питается бактериями, и вторую морфу, которая производит большие зубы, что позволяет ей питаться другими нематодами, включая конкурентов за бактериальную пищу. У этого вида сигналы голодания и скученности другими нематодами, которые ощущаются феромонами, запускают гормональный сигнал, который в конечном итоге активирует ген переключения развития, который определяет формирование хищной морфы. [9]
Полифенизм, зависящий от плотности, позволяет видам демонстрировать различный фенотип в зависимости от плотности популяции, в которой они были выращены. У чешуекрылых личинки африканской совки демонстрируют один из двух видов: стадную или одиночную фазу. В условиях скученности или «стадности» личинки имеют черные тела и желтые полосы вдоль тела. Однако в условиях одиночного содержания у них зеленые тела с коричневой полосой вдоль спины. Различные фенотипы появляются во время третьей стадии и сохраняются до последней стадии. [10]
В условиях стресса, таких как скученность и высокая температура, личинки L2 некоторых свободноживущих нематод, таких как Caenorhabditis elegans, могут переключать развитие в так называемое состояние личинки дауэра , вместо того, чтобы проходить обычную линьку в репродуктивную взрослую особь. Эти личинки дауэра являются стрессоустойчивой, непитающейся, долгоживущей стадией, что позволяет животным выживать в суровых условиях. При возвращении в благоприятные условия животное возобновляет репродуктивное развитие со стадии L3 и далее.
Был предложен механизм эволюционного развития полифенизмов: [7]
Эволюция новых полифенизмов посредством этого механизма была продемонстрирована в лабораторных условиях. Сузуки и Ниджхаут использовали существующую мутацию ( черную ) в монофеническом зеленом рогатом черве ( Manduca sexta ), которая вызывает черный фенотип. Они обнаружили, что если личинки из существующей популяции черных мутантов выращивались при 20˚C, то все личинки последней стадии были черными; но если личинки вместо этого выращивались при 28˚C, то личинки последней стадии имели цвет от черного до зеленого. Отбирая личинки, которые были черными при выращивании при 20˚C, но зелеными при выращивании при 28˚C, они создали полифенический штамм через тринадцать поколений. [11]
Это соответствует описанной выше модели, поскольку для выявления уже существующих генетических вариаций и обеспечения отбора требовалась новая мутация (черный). Более того, создание полифенического штамма было возможно только из-за фоновой изменчивости внутри вида: два аллеля, один чувствительный к температуре и один стабильный, присутствовали для одного гена выше черного (в пути производства пигмента) до того, как произошел отбор. Чувствительный к температуре аллель не наблюдался, поскольку при высоких температурах он вызывал увеличение зеленого пигмента у рогатых червей, которые уже были ярко-зелеными. Однако введение черного мутанта привело к тому, что температурно-зависимые изменения в производстве пигмента стали очевидными. Затем исследователи смогли отобрать личинок с чувствительным к температуре аллелем , что привело к полифенизму. [ необходима цитата ]