stringtranslate.com

Плетодонтиды

Plethodontidae , или безлегочные саламандры , — семейство саламандр . [1] [2] Безлегочные саламандры, насчитывающие более 500 видов, на сегодняшний день являются самым большим семейством саламандр с точки зрения их разнообразия. Большинство видов обитают в Западном полушарии , от Британской Колумбии до Бразилии. В Восточном полушарии встречаются только два существующих рода : Speleomantes (родной для Сардинии и материковой Европы к югу от Альп) и Karsenia (родной для Южной Кореи). [3]

Биология

Palaeoplethodon hispaniolae сохранилась в янтаре

Взрослые безлегочные саламандры имеют четыре конечности, с четырьмя пальцами на передних конечностях и обычно с пятью на задних конечностях. У многих видов спаривание и размножение происходят исключительно на суше. Соответственно, у многих видов также отсутствует водная личиночная стадия - явление, известное как прямое развитие, при котором потомство вылупляется полностью сформировавшимися миниатюрными взрослыми особями. Прямое развитие коррелирует с изменениями в особенностях развития плетодонтид по сравнению с другими семействами саламандр, включая увеличение размера яиц и продолжительности эмбрионального развития. Кроме того, эволюционная утрата водной личиночной стадии связана с уменьшением зависимости размножения от водной среды обитания. Снятие этого ограничения позволило широкомасштабную колонизацию и диверсификацию в широком количестве наземных местообитаний, что является свидетельством высокого успеха и распространения Plethodontidae. [4]

Несмотря на отсутствие легких, некоторые из них могут вырасти довольно большими. Самый крупный вид безлегочных саламандр, саламандра ложного ручья Белла , может достигать длины 36 см (14 дюймов). [5]

У многих видов есть метательный язык и подъязычный аппарат , которыми они могут стрелять почти на всю длину тела с высокой скоростью, чтобы поймать добычу.

Если измерять в индивидуальном количестве, то там, где они встречаются, они являются очень успешными животными. В некоторых местах они составляют доминирующую биомассу позвоночных. [6] По оценкам, только один район Национального леса Марка Твена населяют 1,88 миллиарда особей южной красноспинной саламандры , а их биомасса составляет около 1400 тонн. [7] Из-за своих скромных размеров и низкого метаболизма они способны питаться добычей, такой как коллемболы , которые обычно слишком малы для других наземных позвоночных. Это дает им доступ к целой экологической нише с минимальной конкуренцией со стороны других групп.

Ухаживание и спаривание

Плетодонтиды демонстрируют весьма стереотипное и сложное брачное поведение и ритуалы ухаживания, которых нет ни в одном другом семействе саламандр. Брачное поведение, как правило, одинаково для всех плетодонтид и обычно включает в себя ходьбу с расставлением хвоста, при которой самка ориентирует голову у основания хвоста самца, одновременно оседлав хвост своим телом. Самец поворачивает свое тело и помещает капсулу со спермой, известную как сперматофор, на субстрат перед мордой самки. Когда самец ведет самку хвостом по сперматофору, самка опускает свою клоаку на сперматофор и помещает массу спермы внутрь, оставляя основание сперматофора на земле. [8]

У многих видов plethodontidae ритуал ухаживания часто сопровождается передачей мужских феромонов во время ходьбы с расставлением хвоста. В период размножения у самцов вырастают увеличенные передние зубы, которыми они царапают кожу на голове самки в рамках ритуала ухаживания. Впоследствии самец втирает в истертое место феромоны, которые выделяются из подушечки ткани, называемой подбородочной железой , расположенной под подбородком самца. [8] [9] [10] [11]

Феромоны ухаживания значительно увеличивают успех самцов в спаривании по ряду причин. В целом выделения феромонов повышают восприимчивость самок к ухаживанию и передаче спермы. Это не только увеличивает вероятность успешного спаривания с конкретной самкой, но и сокращает продолжительность ухаживания, что важно, поскольку сводит к минимуму вероятность того, что самец будет прерван другими конкурирующими самцами. [12]

В научной литературе, обсуждающей различия между подбородочными железами многодонтидных саламандр, было обнаружено, что самцы плетодонтид имели незначительные различия в высоте и диаметре простых трубчатых желез, а основные различия были обнаружены в диаметре секреторных гранул. Это объясняется тем, что самцы могут спариваться в течение всех месяцев года, а самки откладывают яйца сезонно.

Дыхание

Ряд особенностей отличает плетодонтид от других саламандр. Самое главное, что у них нет легких , которые осуществляют дыхание через кожу и ткани, выстилающие рот. [3] Некоторые виды пещерных саламандр неотеничны и сохраняют личиночные жабры даже во взрослом возрасте. У всех остальных взрослых плетодонтид жабры отсутствуют. [13]

Плетодонтидные саламандры почти полностью полагаются на кожное дыхание. [14] Приблизительно 83–93% поглощения кислорода происходит с помощью этого метода. [15] Частота дыхания плетодонтидной саламандры ограничена их SA:V , а более высокие значения SA:V коррелируют с более теплым и влажным климатом. [16]

Плетодонтиды постоянно подвергаются воздействию воздуха или воды, что обеспечивает постоянный газообмен, не ограничиваемый вентиляцией. [14] Поглощение кислорода одинаково в воде и воздухе, при условии, что парциальное давление кислорода одинаково. [17] Кислородная и неокисленная кровь смешиваются в венозной системе, что приводит к тому, что парциальное давление кислорода в сердечной крови обычно бывает низким. [14]

Плетодонтиды могут переносить гипоксию в течение длительных периодов времени за счет снижения скорости метаболизма вместо того, чтобы полагаться на анаэробное кожное дыхание, как первоначально предполагалось. [17]

Было замечено, что у плетодонтид в эмбриональном состоянии развиваются рудиментарные легкие. [18] Зачаток легких развивается так же, как у бесплетодонтидных саламандр, в течение первых трех недель развития, а затем начинает регрессировать посредством апоптоза . [18]

Носогубная бороздка темной саламандры

Хеморецепция

Еще одной отличительной особенностью является наличие вертикальной щели между ноздрей и верхней губой, известной как «носогубная бороздка». Борозда выстлана железами и усиливает хеморецепцию саламандры, что коррелирует с более высокой степенью развития обонятельной доли и слизистой оболочки носа у плетодонтид. [3] [19] Наличие этой специализированной структуры, вероятно, связано с отсутствием легких у этих саламандр. Хотя некоторые саламандры с выпадом действительно имеют схожие структуры, они уменьшены в размерах и не расположены возле ноздрей (т. е. ноздрей) так же, как плетодонтиды. В связи с тем, что плетодонтиды не могут создавать давление воздуха путем вытеснения воздуха из легких и через ноздри, перед ними стоит задача удаления воды и мусора из носовых ходов, что может значительно ограничить обонятельные процессы. Таким образом, носогубные бороздки устроены таким образом, чтобы обеспечить максимальный дренаж из носа. Борозда более глубокая и узкая непосредственно вокруг ноздрей, а отверстия желез слегка приподняты, что способствует гравитационному потоку жидкости из ноздрей и носовой впадины. Кроме того, носогубные железы по краям ноздрей выделяют жировую пленку, которая дополнительно способствует удалению воды из носовых ходов из-за различий в полярности между водными и липидными выделениями. [19]

Эволюционная история

По оценкам, Plethodontidae отделились от своей сестринской группы Amphiumidae вокруг границы K-Pg и диверсифицировались во время палеогена . [20] Регионом происхождения семейства является Северная Америка, причем старейшие из европейских членов семейства известны из среднего миоцена Словакии. [21]

Подсемейства и роды

Семейство Plethodontidae состоит из двух существующих подсемейств и от 516 [2] до 520 [1] видов , разделенных между этими родами, составляя большинство известных видов саламандр: [2]

После серьезного пересмотра в 2006 году род Haideotriton был признан синонимом Eurycea , а род Lineatriton стал синонимом Pseudoeurycea . [22]

Одиночный полупалеоплетодон известен из миоценовых останков ископаемых, сохранившихся в доминиканском янтаре , что является единственной находкой саламандр в Карибском бассейне . [23]

Статус сохранения

[24]

Рекомендации

  1. ^ аб Фрост, Даррел Р. (2024). «Plethodontidae Grey, 1850». Виды земноводных мира: Интернет-справочник. Версия 6.2 . Американский музей естественной истории. дои : 10.5531/db.vz.0001 . Проверено 4 марта 2024 г.
  2. ^ abc "Plethodontidae". АмфибияВеб . Калифорнийский университет, Беркли. 2024 . Проверено 4 марта 2024 г.
  3. ^ abc Ланца, Б.; Ванни, С.; Нистри, А. (1998). Коггер, Х.Г.; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 74–75. ISBN 0-12-178560-2.
  4. ^ Льюис, Закари Р.; Керни, Райан; Ханкен, Джеймс (2011). «Развитие легких у безлегочных саламандр!». Биология развития . 356 (1): 250–251. дои : 10.1016/j.ydbio.2011.05.560 .
  5. ^ Саламандра Ложного Ручья Белла - World Land Trust
  6. ^ Хейрстон, Н.Г., старший, 1987. Экология сообщества и гильдии саламандр. Издательство Кембриджского университета. Кембридж.
  7. ^ «Саламандры - более обильный источник пищи в лесных экосистемах, чем считалось ранее» . ScienceDaily . 18 ноября 2014 г.
  8. ^ аб Север, Дэвид М. (2003). Репродуктивная биология и филогения Уроделы . Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. стр. 383–424. ISBN 978-1-57808-645-0. ОСЛК  427511083.
  9. ^ Север, Дэвид М.; Дастин С. Сигел; Майкл С. Тейлор; Кристофер К. Бичи1 (17 марта 2016 г.). «Возвращение к филогении психических желез». Копейя . 104 (1): 83–93. дои : 10.1643/CH-14-210. ПМК 6054469 . ПМИД  30034038. {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  10. ↑ Дэвид М. Север (18 января 2016 г.). «Ультраструктура подбородочной железы красноспинной саламандры Plethodon cinereus (Amphibia: Plethodontidae)». Акта Зоология . 98 (2): 154–162. дои : 10.1111/azo.12158.
  11. ^ Ариана Э. Рупп; Дэвид М. Север (14 февраля 2017 г.). «Гистология подбородочных и хвостовых ухаживающих желез трех родов плетодонтидных саламандр (амфибии: Plethodontidae)» (PDF) . Акта Зоология . 98 (2): 154–162. дои : 10.1111/azo.12188 . Проверено 5 июля 2022 г.
  12. ^ Хоук, Линн Д.; Рейган, Нэнси Л. (1990). «Феромоны ухаживания самцов повышают восприимчивость самок у многодонтидной саламандры». Поведение животных . 39 (4): 729–734. дои : 10.1016/s0003-3472(05)80384-7. S2CID  53185123.
  13. ^ Холман, Дж. Алан (2006). Ископаемые саламандры Северной Америки. Издательство Университета Индианы. ISBN 0253347327.
  14. ^ abc Гатц, Рэндалл Н.; Кроуфорд, Юджин К.; Пийпер, Йоханнес (1 февраля 1974 г.). «Дыхательные свойства крови безлегочной и безжаберной саламандры Desmognathus fuscus». Физиология дыхания . 20 (1): 33–41. дои : 10.1016/0034-5687(74)90016-4. ПМИД  4821655.
  15. ^ Уитфорд, Уолтер Г. (1973). «Влияние температуры на дыхание амфибий». Американский зоолог . 13 (2): 505–512. дои : 10.1093/icb/13.2.505.
  16. ^ Бакен, Эрика К.; Меллентин, Лорен Э.; Адамс, Дин С. (2020). «Макроэволюция морфологии, связанной с высыханием, у плетодонтидных саламандр, выведенная на основе нового подхода к оценке соотношения площади поверхности к объему». Эволюция . 74 (2): 476–486. дои : 10.1111/evo.13898 . PMID  31849047. S2CID  209407983.
  17. ^ Аб Гатц, Рэндалл Н.; Кроуфорд, Юджин К.; Пийпер, Йоханнес (1 февраля 1974 г.). «Метаболическая реакция и реакция сердечного ритма плетодонтидной саламандры Desmognathus fuscus на гипоксию». Физиология дыхания . 20 (1): 43–49. дои : 10.1016/0034-5687(74)90017-6. ПМИД  4821656.
  18. ^ Аб Льюис, Закари Р.; Керни, Райан; Ханкен, Джеймс (19 августа 2022 г.). «Основы развития эволюционной потери легких у плетодонтидных саламандр». Достижения науки . 8 (33): eabo6108. Бибкод : 2022SciA....8O6108L. doi : 10.1126/sciadv.abo6108. ПМЦ 9385146 . ПМИД  35977024. 
  19. ^ Аб Браун, Чарльз Э.; Мартоф, Бернард С. (1 октября 1966 г.). «Функция носогубной борозды плетодонтидных саламандр». Физиологическая зоология . 39 (4): 357–367. дои : 10.1086/physzool.39.4.30152358. S2CID  87787255.
  20. ^ Шен, Син-Син; Лян, Дэн; Чен, Мэн-Юнь; Мао, Ронг-Ли; Уэйк, Дэвид Б.; Чжан, Пэн (январь 2016 г.). «Увеличенный набор мультилокусных данных обеспечивает удивительно более молодое время происхождения Plethodontidae, крупнейшего семейства саламандр». Систематическая биология . 65 (1): 66–81. дои : 10.1093/sysbio/syv061 . ПМИД  26385618.
  21. ^ Санчис, Борха; Венцель, Мартон (2005). «Ископаемая плетодонтидная саламандра из среднего миоцена Словакии (Caudata, Plethodontidae)». Земноводные-рептилии . 26 (3): 408–411. дои : 10.1163/156853805774408586 .
  22. ^ Фрост, ДР ; Грант, Т.; Фаивович Ю.Н.; Бэйн, Р.Х.; Хаас, А.; Хаддад, ЦФБ; Де Са, Род-Айленд; Ченнинг, А.; Уилкинсон, М.; Доннеллан, Южная Каролина; Раксуорси, CJ; Кэмпбелл, Дж.А.; Блотто, БЛ; Молер, П.; Древес, Колорадо; Нуссбаум, РА; Линч, доктор медицинских наук; Грин, Д.М. и Уиллер, WC (2006). «Древо жизни земноводных». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 : 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5781.
  23. ^ Пойнар-младший, Г.; Уэйк, Дэвид Б. (2015). «Palaeoplethodon hispaniolae gen. n., sp. n. (Amphibia: Caudata), ископаемая саламандра из Карибского моря» (PDF) . Палеоразнообразие . 8 : 21–29.
  24. ^ Красный список МСОП, (2020). Плетодонтиды. Получено с https://www.iucnredlist.org/search?taxonomies=101246&searchType=species.

Внешние ссылки