stringtranslate.com

Половой отбор у птиц

Самец большого фрегата демонстрирует

Половой отбор у птиц касается того, как птицы развили различные брачные поведения , причем павлиний хвост является, пожалуй, самым известным примером полового отбора и фишеровского бегства . Часто встречающиеся половые диморфизмы, такие как различия в размере и окраске, являются энергетически затратными атрибутами, которые сигнализируют о ситуациях конкурентного размножения. [1] Было выявлено много типов полового отбора у птиц ; межполовой отбор, также известный как выбор самки; и внутриполовая конкуренция, когда особи более многочисленного пола соревнуются друг с другом за привилегию спариваться. Полово отобранные признаки часто развиваются, становясь более выраженными в ситуациях конкурентного размножения, пока признак не начинает ограничивать приспособленность особи. Конфликты между приспособленностью особи и сигнальными адаптациями гарантируют, что полово отобранные украшения, такие как окраска оперения и поведение ухаживания, являются «честными» признаками. Сигналы должны быть дорогостоящими, чтобы гарантировать, что только качественные особи могут представлять эти преувеличенные половые украшения и поведение. [2]

Виды птиц часто демонстрируют межполовой отбор, возможно, потому, что из-за их легких структур тела драки между самцами могут быть неэффективными или непрактичными. Поэтому самцы птиц обычно используют следующие методы, чтобы попытаться соблазнить самок:

Как пропагандист, петух ведет себя так, как будто он знает, что ему одинаково выгодно производить впечатление как на самцов, так и на самок своего вида, а бодрый вид с красивым оперением и победоносная песня вполне подходят как для военной пропаганды, так и для ухаживания. — Рональд Фишер, 1930 г.

У некоторых видов птиц и самец, и самка вносят большой вклад в заботу о потомстве. В этих случаях самец и самка будут постоянно оценивать друг друга на основе половых признаков. У голубоногой олуши самки, как правило, выбирают самцов с более яркими синими лапами, потому что птицы с более яркими лапами моложе, а значит, обладают большей плодовитостью и способностью обеспечивать отцовскую заботу. [3] Когда исследователи наносили макияж на лапы самцов, чтобы они выглядели более тусклыми после откладывания первых яиц, их самки в результате откладывали вторые яйца меньшего размера, что показывает, что самки олуши постоянно оценивают репродуктивную ценность своих самцов. [3] Самцы также меняют свое поведение в зависимости от цвета лап самок. Самцы, спарившиеся с самками с более яркими лапами, более охотно высиживают их яйца. [4]

Акустическая сигнализация

Певчий воробей
Японская кустарниковая камышевка
Расписной малюр с пурпурной короной

Одной из самых известных форм общения птиц являются акустические сигналы . Эти сигналы широко распространены среди видов птиц и часто используются для привлечения самок. Различные аспекты и особенности пения птиц, такие как структура, амплитуда и частота, развились в результате полового отбора. [5]

Самки многих видов птиц предпочитают большой репертуар песен. [6] Одна из гипотез заключается в том, что репертуар песен положительно коррелирует с размером ядра управления песней (HVC) мозга. Большой HVC будет указывать на успешность развития. У певчих воробьев самцы с большим репертуаром имели больший HVC, лучшее состояние тела и более низкие соотношения гетерофилов к лимфоцитам, что указывает на лучшее иммунное здоровье. Это подтверждает идею о том, что певчие воробьи с большим репертуаром песен имеют лучшую пожизненную физическую форму и что репертуар песен является честным показателем «качества» самцов. Возможные объяснения этой адаптации включают прямые выгоды для самок, такие как превосходная родительская забота или защита территории, и косвенные выгоды, такие как хорошие гены для их потомства. [6]

Песни японской кустарниковой камышевки из островных популяций имеют акустически простую структуру по сравнению с материковыми популяциями. [7] Сложность песни коррелирует с более высоким уровнем полового отбора в материковых популяциях, показывая, что более сложная структура песни выгодна в среде с высоким уровнем полового отбора. Другой пример - пурпурнокорончатые расписные малюры ; более крупные самцы этого вида поют рекламные песни на более низкой частоте, чем более мелкие самцы-соперники. Поскольку размер тела является характеристикой хорошего здоровья, более низкие частоты звуков являются формой честной сигнализации. Отрицательная корреляция между размером тела и частотой звуков поддерживается для нескольких видов в пределах таксонов. [8] У каменного воробья частота песни положительно связана с репродуктивным успехом. Более медленная скорость песни связана с возрастом и предпочтительна для самок. Репродуктивный статус особи передается через более высокую максимальную частоту. Также была положительная корреляция между возрастом и частотой копуляции вне пары . [5]

Известно также, что крики птиц продолжаются после образования пары у нескольких социально моногамных видов птиц. В одной экспериментальной популяции зебровых амадинов наблюдалась повышенная певческая активность самца после размножения. [9] Это увеличение положительно коррелирует с репродуктивным вкладом партнера. Самки амадинов разводились в клетках с двумя последующими самцами, которые отличались разным количеством производимых песен. Самки производили более крупные яйца с большим количеством оранжевых желтков, когда спаривались с самцом с высоким количеством производимых песен. Это говорит о том, что относительное количество производимых песен у парных самцов зебровых амадинов может служить для стимуляции партнера, а не для привлечения самок из других пар. [9]

Визуальная сигнализация

Павлин ухаживает за павой
Красноногая куропатка
калифорнийский перепел

Птицы также используют визуальные стимулы, такие как яркие цвета или крупные украшения, для социально-сексуальной коммуникации, а также для распознавания видов. [10] Эти украшения можно считать «честными» признаками приспособленности, поскольку их изготовление часто требует больших затрат и они показывают, что особь достаточно здорова, чтобы спариваться с выбравшей ее самкой. [2]

Оперение павлина демонстрирует межполовой отбор, когда богато украшенные самцы соревнуются за то , чтобы их выбрали самки. Результатом является ошеломляющее пернатое зрелище, которое является достаточно большим и громоздким, чтобы представлять собой значительный недостаток для выживания, демонстрируя принцип гандикапа и, возможно, предоставляя средство демонстрации симметрии тела, так что павы «пытаются» обнаружить здоровье самца или пригодность его генов. Болезни, травмы и генетические нарушения могут нарушить симметрию тела и хвоста.

В экспериментах, где глазчатые пятна удаляются с их хвостовых перьев, также известных как шлейфы, наблюдается значительное снижение успешности спаривания по сравнению с контрольной группой. Это подтверждает гипотезу о том, что развитие шлейфа развилось, по крайней мере частично, в результате выбора самки. Наиболее распространенным объяснением этой адаптации является то, что самки получают косвенные выгоды, такие как хорошие гены для своего потомства. Павлины являются токущими видами, и самцы не заботятся о своем потомстве, поэтому самки не получают никаких прямых выгод от спаривания с более развитым самцом. [11] Однако были обнаружены противоречивые доказательства того, что удаление большого количества глазчатых пятен (≤20) с хвоста самца действительно снижает его успешность спаривания, хотя это выходит за рамки естественной вариации потери глазчатых пятен. Это показывает, что предпочтения павлинов более сложны, чем первоначально считалось. [12] Такахаши и др., 2008, не нашли никаких доказательств того, что павы выражали какое-либо предпочтение самцам с более развитыми шлейфами. Это показывает, что шлейфы не являются универсальной целью для выбора самок из-за их небольшой дисперсии среди самцов в разных популяциях. Шлейф павлина также не является надежным индикатором состояния особи. Хотя шлейф может быть необходим для успешного спаривания, самки, по-видимому, больше подвержены влиянию поведенческих характеристик самцов во время ухаживания. [13]

У дроф возраст, вес и демонстрационные усилия являются значимыми и независимыми предикторами успеха спаривания самцов, где усы и оперение шеи являются надежными индикаторами возраста и веса самца. [14] [15] Сексуальное проявление самца состоит из серии экстравагантных поз тела и движений, которые заканчиваются, когда приближается заинтересованная самка, повторяющимся и почти упрямым проявлением клоаки, которая полностью окружена чисто белыми перьями, которые позволяют легко обнаружить возможных паразитов или их останки. Обнажение клоаки широко распространено в предкопуляционных проявлениях птиц и связано с высокой вероятностью передачи половых заболеваний. [16] Самцы дроф могут использовать высокотоксичный кантаридин, полученный от нарывников рода Meloe, для очистки своего кишечника и оперения клоаки от паразитов. [17] Кантаридин может убить дроф, если проглотит много жуков. [18] Самолечение могло развиться у дроф как механизм полового отбора, способный передавать самкам сигнал о хорошей устойчивости к ядовитому соединению, подобно тому, как другие дорогостоящие вторичные половые признаки проявляются у самцов многих видов. Дрофы могут есть ядовитых нарывников рода Meloe, чтобы усилить сексуальное возбуждение самцов. [19]

У попугаев самки предпочитают богато украшенных самцов с более ярким оперением. Эти самцы, как правило, иммунологически превосходят самцов с более высоким содержанием лейкоцитов . Эти данные подтверждают идею о том, что яркое оперение является «честным» сигналом, участвующим в спаривании. [1] Самка калифорнийского перепела использует несколько характеристик оперения самца при выборе партнера и по-разному реагирует на различные искусственно измененные признаки. Различные визуальные сигналы действуют в сочетании, чтобы привлечь партнера, и выбор самки сместится в сторону нескольких особенно преувеличенных признаков. [20] У красноногой куропатки каротиноидная орнаментация самца положительно коррелирует с относительным репродуктивным вкладом самки. Этот вид имеет изменчивую способность откладывать яйца, и самки, которые спаривались с самцами с улучшенной окраской, производили большее количество яиц за меньшее время, чем контрольные особи. Полученные яйца были одинакового качества в обоих случаях, что свидетельствует о том, что самки могут регулировать яйценоскость на основе очевидной каротиноидной орнаментации своего партнера. [21]

Косметическая окраска — еще один механизм, с помощью которого самцы птиц пытаются привлечь самку. Косметическая окраска включает в себя осветление перьев птицы, что делает ее более привлекательной для самок. Косметическая окраска бывает двух разных типов. Первый тип — это когда вещества вырабатываются самой птицей, такие как секреция копчиковой железы, кожные выделения и порошок. Второй тип — это вещества, которые птица получает из окружающей среды, такие как почва [22] или растительные вещества, содержащиеся во внутренностях туши и свежей растительности. [23] Первый тип окраски, при котором животное вырабатывает вещества для окраски, направляется секрецией копчиковой железы. Эта железа выделяет воски и масла, которые делают перья более блестящими, что приводит к увеличению яркости. Перья, покрытые маслами прикорневой железы, выглядят ярче, и степень блеска оперения была способом, с помощью которого партнеры могли определить диету или общее состояние здоровья особи. Уропигальная железа также может изменять форму отраженного света от перьев, что изменяет длины волн света, которые отражаются. Секреция железы иллюстрирует, как эта окраска является косметической. Например, виды птиц-носорогов вырабатывают цветные выделения желез, которые они наносят на свое оперение, тем самым изменяя цвет своих перьев. Только половозрелые птицы развивают эту окраску, что приводит к выводу, что эти выделения как-то связаны с сексуальной активностью птиц. Другой пример — большой фламинго ( Phoenicopterus roseus ). Это исследование показало, что фламинго наносит эти богатые каротиноидами выделения из уропигиальной железы на свое оперение, и полученная косметическая окраска может влиять на выбор партнера. [24] Эти данные подтверждаются выводами о том, что применение масел было более частым в периоды, когда фламинго выставляли напоказ партнёров, и наличие косметической окраски уменьшалось после вылупления яиц, что указывает на то, что окраска имеет функцию поиска партнёров, но она не используется после того, как партнёр был найден. Последний пример - это домовая вьюрка, где они обнаружили, что воск для чистки перьев действовал как косметика и что воск увеличивал сигнальное содержание признаков перьев. [25] Содержание сигнала коррелировало с состоянием особи и увеличивало сигнальное значение для партнёров, и, следовательно, влияло на выбор партнёра, подразумевая, что косметическая окраска имеет некоторое влияние на половой отбор. Эти каротиноидные пигменты были обнаружены во многих семействах птиц и были прослежены до кайнозойской эры, что указывает на то, что эти пигменты имеют сильное эволюционное преимущество для особи. [26] Второй тип окраски, который также включает секрецию желез, - это порошковые перья. [22]Пудровые перья — это модифицированные перья, которые распадаются на мелкий порошок. Эти порошковые перья встречаются у голубей, попугаев и цапель. Цапли являются прекрасным примером того, как косметическая окраска связана с выбором партнера и половым отбором. У свистящей цапли из-за порошковых перьев на шее, животе и хвосте появляется желтоватый оттенок. Окраска из-за порошка становится более интенсивной в период размножения. У дроф самцы используют красный порошок во время ухаживания, чтобы привлечь партнерш, а затем порошок исчезает после демонстрации. Эти примеры показывают, как эти изменения перьев могут влиять на выбор партнерши. Последний вид косметической окраски — это когда для окраски перьев используются внешние вещества, такие как грязь. У бородатых стервятников особи купаются в грязи, и степень, в которой грязь окрашивает перья, рассматривается как признак доминирования. Этот признак доминирования может затем повлиять на выбор партнера.

Строительство гнезда — еще один способ, которым птицы могут визуально сигнализировать о своей пригодности без необходимости в украшении оперения. Самцы крапивника строят несколько гнезд на своей территории, чтобы демонстрировать их самкам. [27] [28] Большое количество полных, но незанятых гнезд дает самцам репродуктивное преимущество. Большинство этих гнезд никогда не используются и кажутся полностью декоративными.

Обонятельная сигнализация

Обонятельные сигналы птиц часто упускаются из виду как форма общения. Они обладают развитыми обонятельными аппаратами, похожими по функциям и структуре на другие позвоночные, которые, как известно, общаются химически. Было обнаружено, что несколько видов птиц различают пол, используя только обонятельные сигналы. У скворца без пятен было обнаружено, что особи способны определять пол особей того же вида или членов того же вида, используя запах, производимый секрецией копчиковой железы. Известно, что состав копчиковой железы различается у разных особей. [29] Это доказательство было подтверждено другим исследованием с использованием другого вида, темноглазого юнко , которое показало, что распознавание пола по обонянию может быть широко распространено в таксонах. Было обнаружено, что юнко способны определять пол особей того же вида, а также размер тела. [30]

Специфические запахи у больших конюг напрямую связаны с брачным поведением. Этот вид будет предпочтительно ориентироваться на специфический запах оперения с запахом мандарина во время механистического брачного поведения, которое включает в себя обоняние пахнущей области шеи. [31]

Демонстрации ухаживания

Известно, что несколько видов птиц также сочетают визуальные и слуховые стимулы в своих сложных ухаживаниях. Комбинация песни и танца для создания сложных ухаживаний поддерживается половым отбором, при этом самки оценивают способность самца выполнять хорошо поставленное представление. Великолепные лирохвосты [32] и длиннохвостые манакины демонстрируют сложные представления, включающие вокальное и невокальное производство звуков, а также визуальные представления. [33]

Самцы шалашников строят искусно украшенные сооружения, называемые шатрами, чтобы привлекать самок. Шалаши представляют собой сооружения, похожие на хижины или башни, которые часто украшаются палками, фруктами, цветами и камнями. Шалашники Фогелькопа , вид шалашников с наименьшим количеством украшений оперения (самцы и самки почти идентичны), строят самые искусно украшенные шалаши. Эта корреляция показывает, что внимание самок изменилось с украшения тела на сложность шатра. [34]

Акробатические воздушные демонстрации — еще одно поведение, которое используется для рекламы пригодности потенциальным партнерам. [35] У видов, которые часто используют воздушные демонстрации как средство ухаживания, отбираются более мелкие и ловкие самцы. [36] В случае чернозобика частота демонстрации, а также доля времени, проведенного в воздушной демонстрации, отрицательно коррелируют с размером тела самца. Это одно из немногих поведений ухаживания, которое приводит к отбору более мелких самцов. [36]

Статус доминирования

Буроголовый коровий лебедь

У коричнеголовых коровьих птиц демонстрация самцов была менее интенсивной, когда она была направлена ​​на самок, чем когда она была направлена ​​на других самцов. Интенсивные демонстрации между самцами, скорее всего, используются для демонстрации состояния и статуса доминирования, и иногда эти демонстрации перерастают в физические драки, в которых менее доминантный самец получает травмы или погибает. [37] Это пример того, когда внутриполовая конкуренция требует больше энергии, чем привлечение партнера.

Визуальные стимулы также используются в соревновании самцов. У каменных воробьев сложные перьевые украшения являются лучшим предиктором доминирования в группах добычи пищи . Было показано, с помощью анализа социальных сетей для определения моделей взаимодействия лидера и последователя, что особи с самыми яркими желтыми пятнами на груди показали наибольшее доминирование в группе добычи пищи и имели больше всего последователей по сравнению с менее сложными особями. [38]

Несколько сексуально выбранных украшений, которые могут использоваться во время ухаживания, также могут использоваться в качестве вооружения . Песни муравьедов, которые являются сексуально мономорфными украшениями, выполняют функцию сдерживания в конкурентных внутриполовых взаимодействиях, а также в выборе партнера. У нескольких видов муравьедов Hypocnemis акустические сигналы выполняют функцию как внутриполовой конкуренции, так и в выборе партнера. Эксперименты по удалению проводились для определения того, какая функция имеет приоритет. Оба пола используют песню и как украшение, и как форму соревнования; однако самцы демонстрируют более сильную сигнализацию в обоих случаях, чем самки, подавая более частые сигналы и более сильные ответы. [39]

Территориальное поведение

Большая синица

До и после социального спаривания и спаривания пение птиц в основном посвящено территориальной защите. Это поведение является сексуально отобранной чертой, поскольку оно обеспечивает защиту самки, которая воспитывает свое потомство. [9] Также есть некоторые свидетельства того, что вокальная амплитуда влияет на конкуренцию между самцами у таких видов, как большая синица . Большинство песен ухаживания исполнялись с относительно низкой амплитудой, тогда как территориальные песни или «широковещательные песни» исполнялись с высокой амплитудой. Это говорит об среде, в которой необходимо уделять больше энергии защите территории, чем привлечению партнера. [40]

Уровень исполнения песни защиты территории важен в контексте полового отбора. Манипулируя песней защиты территории полосатого крапивника для имитации трех уровней исполнения песни, птицы с гораздо меньшей вероятностью приближались к записи с высокой производительностью, чем к стимулам средней или низкой производительности. Кроме того, стимулы с низкой производительностью подвергались сомнению без какой-либо дальнейшей оценки. [41]

Конкуренция спермы

Самец великолепного расписного малюра в брачном наряде

Посткопуляционный половой отбор является одним из основных факторов, определяющих эволюцию морфологии сперматозоидов и, в конечном итоге, их относительную способность оплодотворять яйцеклетку после того, как произошло копуляция. [42] Конкуренция сперматозоидов происходит, когда самку оплодотворяют несколько самцов в течение одного сезона размножения, что приводит к дифференцированному успеху оплодотворения среди самцов. У птиц последний самец, оплодотворивший самку, обычно оплодотворяет наибольшую долю яйцеклеток, поскольку к моменту оплодотворения самые старые сперматозоиды уже потеряны. [42] Это известно как приоритет сперматозоидов последнего самца. Лучшая стратегия для увеличения вероятности дополнительного парного оплодотворения — приурочить копуляцию к началу откладки яиц самкой.

Многие адаптации самцов, как наступательные, так и оборонительные, были отобраны из-за этого явления у различных видов птиц. [42] Некоторые наступательные адаптации включают изменчивую морфологию сперматозоидов, размер семенников, а также стратегии уклонения от охраны самки. Морфологические признаки сперматозоидов, такие как длина жгутика , головки и средней части, были изучены у нескольких видов воробьиных птиц для определения фенотипических корреляций между видами. [43] Длина сперматозоидов у воробьиных птиц сильно варьируется. Общая длина сперматозоидов может варьироваться от 50 до 300 мкм. [44] Несколько самок воробьиных видов хранят сперму до нескольких недель между оплодотворением и оплодотворением. Это привело к эволюции сперматозоидов, способных выживать в течение более длительных периодов времени. У этих видов сперматозоиды с более длинными жгутиками, несмотря на их способность плавать быстрее, не увеличивают успешность оплодотворения, поскольку они требуют больше энергии и вызывают более короткую продолжительность жизни сперматозоидов. [43] У великолепного расписного малюра , социально моногамного вида с высокой частотой дополнительных парных копуляций, относительное количество отцовства вне пары было больше у особей, у которых была сперма с более коротким жгутиком и большей головкой. У самцов с более длинными жгутиками и меньшими головками было больше внутрипарного отцовства. Более короткие сперма с большими головками более способны выдерживать длительные сроки хранения, тогда как противоположный фенотип был лучше в вытеснении ранее сохраненной спермы. [45]

Поскольку шансы оплодотворения для отдельного самца пропорциональны количеству спермы, одновременно переданной самке, размер яичек и результирующее производство спермы увеличивается в ситуациях с высокой внутриполовой конкуренцией. [46] Существует отрицательная корреляция между размером яичек и вариацией поведения по охране партнера. У нескольких видов австралийских Maluridae , по мере увеличения уровня конкуренции спермы, сперматогенная ткань яичек также пропорционально увеличивается. Это говорит о том, что конкуренция спермы отбирает большее производство спермы на единицу объема ткани яичек. Доля подвижных сперматозоидов в эякуляте также была больше у видов, которые имели самую высокую внутриполовую конкуренцию. [47]

Охрана помощника

Сейшельская камышевка

Охрана партнера является распространенным защитным поведением после копуляции у птиц. Это поведение, при котором самцы пытаются предотвратить измену . Самцы, которые демонстрируют более высокий уровень поведения охраны партнера, имеют более высокий шанс на отцовство после копуляции. [5] Один из методов охраны партнера заключается в том, чтобы следовать за своей оплодотворенной самкой, чтобы предотвратить любые дополнительные пары копуляций, которые могут снизить шансы этого конкретного самца на отцовство. Это не очень осуществимо в большинстве случаев из-за неспособности пары всегда оставаться вместе. Другая форма охраны партнера, которая является более распространенной, заключается в том, что самец увеличивает количество парных копуляций за счет увеличения запаса сперматозоидов у самки и дальнейшего увеличения его вероятности отцовства. [42] Охрана партнера является энергетически затратной и может быть скорректирована в зависимости от риска измены, как это наблюдается у сейшельской камышевки . Поведение охраны партнера отрицательно коррелирует с поведением при поиске пищи и состоянием тела. Увеличение числа самцов в среде обитания привело к последующему увеличению поведения по охране самки. [48] Также развились адаптации самцов для преодоления охраны самки. Одной из таких адаптаций является скрытное поведение или стратегии, которые позволяют самцам приближаться к парным самкам без обнаружения другим самцом. [42]

Ссылки

  1. ^ ab Edwards, DB (2012). «Иммунные инвестиции объясняются половым отбором и темпом жизни, но не долголетием у попугаев (Psittaciformes)». PLOS ONE . ​​7 (12): e53066. Bibcode :2012PLoSO...753066E. doi : 10.1371/journal.pone.0053066 . PMC  3531452 . PMID  23300862.
  2. ^ ab Doutrelant, C; Grégoire, A; Midamegbe, A; Lambrechts, M; Perret, P (январь 2012 г.). «Окраска оперения самок чувствительна к стоимости воспроизводства. Эксперимент на лазоревках». Журнал экологии животных . 81 (1): 87–96. Bibcode : 2012JAnEc..81...87D. doi : 10.1111/j.1365-2656.2011.01889.x. PMID  21819397.
  3. ^ ab Velando, Alberto; Rene Beamonte-Barrientos и Roxana Torres (2006). «Цвет кожи на основе пигмента у голубоногой олуши: честный сигнал текущего состояния, используемый самками для корректировки репродуктивных инвестиций». Oecologia . 149 (3): 535–542. Bibcode : 2006Oecol.149..535V. doi : 10.1007/s00442-006-0457-5. PMID  16821015. S2CID  18852190.
  4. ^ Моралес, Джудит; Роксана Торрес и Альберто Веландо (2012). «Безопасная ставка: самцы помогают скучным самкам только тогда, когда они выращивают высококачественное потомство». Поведенческая экология и социобиология . 66 : 135–143. doi :10.1007/s00265-011-1261-8. S2CID  14882787.
  5. ^ abc Nemeth, E; Kempenaers, B; Matessi, G; Brumm, H (2012). «Песня каменного воробья отражает возраст самца и репродуктивный успех». PLOS ONE . ​​7 (8): e43259. Bibcode :2012PLoSO...743259N. doi : 10.1371/journal.pone.0043259 . PMC 3426517 . PMID  22927955. 
  6. ^ ab Pfaff, JA; Zanette, L; MacDougall-Shackleton, SA; MacDougall-Shackleton, EA (22 августа 2007 г.). «Размер репертуара песни варьируется в зависимости от громкости HVC и является показателем качества самцов у певчих воробьев (Melospiza melodia)». Труды Королевского общества B . 274 (1621): 2035–40. doi :10.1098/rspb.2007.0170. PMC 2275172 . PMID  17567560. 
  7. ^ Хамао, Сёдзи (2012). «Акустическая структура песен в островных популяциях японской кустарниковой камышевки, Cettia diphone, в связи с половым отбором». Журнал этологии . 31 (1): 9–15. doi : 10.1007/s10164-012-0341-1 .
  8. ^ Холл, ML; Кингма, SA; Питерс, A (2013). «Самец певчей птицы указывает на размер тела с помощью низких рекламных песен». PLOS ONE . 8 (2): e56717. Bibcode : 2013PLoSO...856717H. doi : 10.1371/journal.pone.0056717 . PMC 3577745. PMID  23437221 . 
  9. ^ abc Болунд, Элизабет; Шильцет, Хольгер; Форстмайер, Вольфганг (2012). «Певческая активность стимулирует репродуктивные инвестиции партнера, а не увеличивает успех отцовства у зебровых амадинов». Поведенческая экология и социобиология . 66 (6): 975–984. doi :10.1007/s00265-012-1346-z. S2CID  17518228.
  10. ^ Saino, Nicola; Romano, Maria; Rubolini, Diego; Teplitsky, Celine; Ambrosini, Roberto; Caprioli, Manuela; Canova, Luca; Wakamatsu, Kazumasa; Roulin, Alexandre (2013). "Половой диморфизм в пигментации меланина, окраске перьев и его наследуемость у деревенской ласточки (Hirundo rustica)". PLOS ONE . 8 (2): e58024. Bibcode : 2013PLoSO...858024S. doi : 10.1371/journal.pone.0058024 . PMC 3585210. PMID  23469134 . 
  11. ^ Петри, М.; Холлидей (1994). «Экспериментальные и естественные изменения в хвосте павлина (Pavo cristatus) могут повлиять на успешность спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 35 (3): 213–217. doi :10.1007/bf00167962. S2CID  19680982.
  12. ^ Дейкин, Рослин; Монтгомери, Роберт (2011). «Павлины предпочитают павлинов с большим количеством глазных пятен, но редко». Animal Behaviour . 82 (1): 21–28. doi :10.1016/j.anbehav.2011.03.016. S2CID  53201463.
  13. ^ Такахаси, Марико; Арита, Хироюки; Хираива-Хасэгава, Марико; Хасэгава, Тошиказу (2008). «Павлины не предпочитают павлинов с более сложными шлейфами». Animal Behaviour . 75 (4): 1209–1219. doi :10.1016/j.anbehav.2007.10.004. S2CID  53196851.
  14. ^ Алонсо, Дж. К.; Маганья, М.; Паласин, К.; Мартин, К. (2010). «Корреляты успешности спаривания самцов на токах дроф: влияние возраста, веса и демонстрационных усилий». Поведенческая экология и социобиология . 64 (1): 1589–1600. doi :10.1007/s00265-010-0972-6. hdl :10261/76985. S2CID  8741416.
  15. ^ Алонсо, JC; Маганья, M; Мартин, C; Паласин, C (2010). «Половые признаки как качественные показатели у токующих самцов дроф». Ethology . 116 (11): 1084–1098. Bibcode : 2010Ethol.116.1084A. doi : 10.1111/j.1439-0310.2010.01827.x. S2CID  85909855.
  16. ^ Шелдон, BC (1993). «Заболевания, передающиеся половым путем, у птиц: возникновение и эволюционное значение». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 339 (1290): 491–497. doi :10.1098/rstb.1993.0044. PMID  8098875. S2CID  20994271.
  17. ^ Bravo, C.; Bautista, LM; García-París, M.; Blanco, G.; Alonso, JC (2014). «Самцы сильно полигинных видов потребляют больше ядовитой пищи, чем самки». PLOS ONE . 9 (10): e111057. Bibcode : 2014PLoSO...9k1057B. doi : 10.1371/journal.pone.0111057 . PMC 4206510. PMID  25337911 . 
  18. ^ Санчес-Барбудо, Исландия; Камареро, П.; Гарсиа-Монтихано, М.; Матео, Р. (2012). «Возможное отравление кантаридином большой дрофы (Otis tarda)». Токсикон . 59 (1): 100–103. doi :10.1016/j.токсикон.2011.10.002. hdl : 10261/143513 . ПМИД  22001622.
  19. ^ Хенеберг, П. (2016). «Об Otis tarda и Маркизе де Саде: что побуждает самцов дроф поедать жуков-нарывников (Meloidae)?». Журнал орнитологии . 57 (4): 1123–1125. doi :10.1007/s10336-016-1369-8. S2CID  17325635.
  20. ^ Девлин Калкинс, Дженнифер; Тайлер Берли, Нэнси (2003). «Выбор партнера для множественных украшений у калифорнийского перепела, Callipepla californica». Animal Behaviour . 65 (1): 69–81. doi :10.1006/anbe.2002.2041. S2CID  53147034.
  21. ^ Алонсо-Альварес, Карлос; Перес-Родригес, Лоренцо; Ферреро, Мария Эстер; Гарсиа де-Блас, Эстер; Касас, Фабиан; Мужо, Франсуа (2012). «Регулировка женской репродуктивной функции в соответствии с орнаментацией самцов на основе каротиноидов у куриных птиц». Поведенческая экология и социобиология . 66 (5): 731–742. дои : 10.1007/s00265-012-1321-8. hdl : 10261/143214. S2CID  859653.
  22. ^ ab Delhey, K (2003). «Косметическая окраска у птиц: возникновение, функция и эволюция». American Naturalist . 169 (1): 145–158. doi :10.1086/510095. PMID  19426089. S2CID  29592388.
  23. ^ Бланко, Г.; Хорнеро-Мендес, Д.; Ламбертуччи, С.А.; Доназар, JA; Баутиста, Л.М.; Вимейер, Г.; Санчес-Запата, JA; Гарридо-Фернандес, Х.; Хиральдо, Ф. (2013). «Потребность и поиск питательных микроэлементов в рационе: эндогенная регуляция, внешняя сигнализация и пищевые источники каротиноидов у стервятников Нового Света». PLOS ONE . 8 (6): e65562. Bibcode : 2013PLoSO...865562B. doi : 10.1371/journal.pone.0065562 . hdl : 10261/78234?locale= en . PMC 3681859. PMID  23785435. 
  24. ^ Амат, JA; и др. (2010). «Большие фламинго Phoenicopterus roseus используют уропигиальные выделения в качестве макияжа». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 665–673. doi :10.1007/s00265-010-1068-z. S2CID  30299643.
  25. ^ Лопес-Рулл, И; и др. (2010). «Косметическое усиление сигнальной окраски: экспериментальные данные на примере домового вьюрка». Поведенческая экология . 21 (4): 781–787. doi :10.1093/beheco/arq053.
  26. ^ Томас, ДБ (2014). «Древнее происхождение и множественные появления перьев, пигментированных каротиноидами, у птиц». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140806. doi :10.1098/rspb.2014.0806. PMC 4083795. PMID  24966316 . 
  27. ^ Гарсон, П. (1980). «Поведение самца и выбор самки: выбор партнера у крапивника?». Поведение животных . 28 (2): 491–502. doi :10.1016/s0003-3472(80)80057-1. S2CID  53187771.
  28. ^ Морено, Хуан (2012). «Птичьи гнезда и строительство гнезд как сигналы». Avian Biology Research . 5 (4): 238–251. doi :10.3184/175815512X13534385822786. hdl :10261/78677. S2CID  92276615.
  29. ^ Амо, Л; Авилес, Ж.М.; Парехо, Д; Пенья, А; Родригес, Дж; Томас, Г. (май 2012 г.). «Распознавание пола по запаху и изменению секреции уропигиальных желез у скворцов» (PDF) . Журнал экологии животных . 81 (3): 605–13. Бибкод : 2012JAnEc..81..605A. дои : 10.1111/j.1365-2656.2011.01940.x . hdl : 10261/124140. ПМИД  22220811.
  30. ^ Уиттакер, DJ; Ричмонд, KM; Миллер, AK; Кайли, R.; Берджон Бернс, C.; Этвелл, JW; Кеттерсон, ED (2011). «Внутривидовые предпочтения запаха масла для чистки у темноглазых юнко (Junco hyemalis)». Поведенческая экология . 22 (6): 1256–1263. doi : 10.1093/beheco/arr122 .
  31. ^ Хагелин, Дж. (2003). «Социальный запах с запахом мандарина у моногамной морской птицы». Труды Королевского общества B. 270 ( 1522): 1323–29. doi :10.1098/rspb.2003.2379. PMC 1691389. PMID  12965022 . 
  32. ^ Dalziell, AH; Peters, RA; Cockburn, A; Dorland, AD; Maisey, AC; Magrath, RD (2013). «Танцевальная хореография координируется с песенным репертуаром в сложном птичьем представлении». Current Biology . 23 (12): 1132–1135. doi : 10.1016/j.cub.2013.05.018 . PMID  23746637.
  33. ^ Уильямс, Х (2001). «Хореография песни, танца и движений клюва у зебровой амадины (Taeniopygia guttata)». Журнал экспериментальной биологии . 204 (20): 3497–506. doi :10.1242/jeb.204.20.3497. PMID  11707499.
  34. ^ Diamond, J (1986). «Животное искусство: Различия в стиле украшения беседок среди самцов шалашников Amblyornis inornatus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (9): 3042–6. Bibcode : 1986PNAS...83.3042D. doi : 10.1073/pnas.83.9.3042 . PMC 323443. PMID  16593691 . 
  35. ^ Микула, П.; Тосзогиова, А.; Альбрехт, Т. (2022). «Глобальный анализ воздушных демонстраций у воробьиных выявил влияние среды обитания, системы спаривания и миграционных признаков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1973): 20220370. doi :10.1098/rspb.2022.0370. PMC 9019522. PMID  35440206 . 
  36. ^ ab Blomqvist, D; Johansson, OC; Unger, U; Larsson, M; Flodin, L (ноябрь 1997 г.). «Демонстрация самцов в воздухе и обратный половой диморфизм размеров у чернозобика». Animal Behaviour . 54 (5): 1291–9. doi :10.1006/anbe.1997.0532. PMID  9398382. S2CID  20693854.
  37. ^ O'Loghlen, AL; Rothstein, SI (2012). «Когда меньше — лучше: самки коричнеголовых коровьих птиц предпочитают менее интенсивные демонстрации самцов». PLOS ONE . ​​7 (5): e36130. Bibcode :2012PLoSO...736130O. doi : 10.1371/journal.pone.0036130 . PMC 3342235 . PMID  22567131. 
  38. ^ Tóth, Z; Griggio, M (2011). «Лидеры более привлекательны: за птицами с большими желтыми пятнами на груди следует больше сородичей в группах, ищущих корм». PLOS ONE . ​​6 (10): e26605. Bibcode :2011PLoSO...626605T. doi : 10.1371/journal.pone.0026605 . PMC 3197525 . PMID  22028920. 
  39. ^ Тобиас, JA; Гамарра-Толедо, V; Гарсия-Олаэчеа, D; Пульгарин, PC; Седдон, N (октябрь 2011 г.). «Круглогодичная защита ресурсов и эволюция мужского и женского пения у кричащих птиц: социальное вооружение — это взаимные украшения». Журнал эволюционной биологии . 24 (10): 2118–38. doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02345.x . PMID  21707816.
  40. ^ Ритшард, Матиас; ван Орс, Кес; Нагиб, Марк; Брамм, Хенрик (1 февраля 2012 г.). «Амплитуда песни конкурирующих самцов модулирует территориальное поведение больших синиц в период фертильности их самок». Этология . 118 (2): 197–202. Бибкод : 2012Этол.118..197Р. дои : 10.1111/j.1439-0310.2011.01999.x.
  41. ^ ДеКорт, С.; Элдермайер, Э.Р.Б.; Крамер, Э.Р.А.; Веренкамп, С.Л. (2009). «Сдерживающий эффект пения птиц при защите территории». Поведенческая экология . 20 (1): 200–206. doi :10.1093/beheco/arn135. PMC 2662740. PMID  19337589 . 
  42. ^ abcde Birkhead, TR (май 1998). "Конкуренция сперматозоидов у птиц" (PDF) . Reviews of Reproduction . 3 (2): 123–9. doi :10.1530/ror.0.0030123. PMID  9685191. S2CID  21778345.
  43. ^ ab Immler, S; Gonzalez-Voyer, A; Birkhead, TR (2012). «Отдельные эволюционные закономерности морфометрических признаков спермы у воробьиных птиц». Труды Королевского общества B . 279 (1745): 4174–82. doi :10.1098/rspb.2012.1398. PMC 3441079 . PMID  22896646. 
  44. ^ Бриски, Джеймс; Монтгомери, Роберт; Биркхед, Тим Р. (2013). «Эволюция размера сперматозоидов у птиц». Эволюция . 51 (3): 937–945. doi :10.2307/2411167. JSTOR  2411167. PMID  28568571.
  45. ^ Calhim, S; Double, MC; Margraf, N; Birkhead, TR; Cockburn, A (2011). «Поддержание вариабельности спермы у дикой птицы, склонной к беспорядочным связям». PLOS ONE . 6 (12): e28809. Bibcode : 2011PLoSO...628809C. doi : 10.1371/journal.pone.0028809 . PMC 3240631. PMID  22194918 . 
  46. ^ Моллер, А. (2013). «Конкуренция сперматозоидов, истощение сперматозоидов, отцовская забота и относительный размер яичек у птиц». Чикагский университет . 137 (6): 882–906.
  47. ^ Роу, М.; Пруэтт-Джонс, С. (2011). «Конкуренция сперматозоидов выбирает количество и качество спермы у австралийских малуридов». PLOS ONE . 6 (1): e15720. Bibcode : 2011PLoSO...615720R. doi : 10.1371/journal.pone.0015720 . PMC 3026798. PMID  21283577 . 
  48. ^ Komdeur, J (2001). «Охрана самца у сейшельской певуньи энергетически затратна и регулируется с учетом риска отцовства». Труды Королевского общества B . 268 (1481): 2103–11. doi :10.1098/rspb.2001.1750. PMC 1088854 . PMID  11600074.