Репродуктивные органы рыб включают семенники и яичники . У большинства видов гонады представляют собой парные органы схожего размера, которые могут быть частично или полностью слиты. [1] Также может быть ряд вторичных органов, которые повышают репродуктивную пригодность. Генитальный сосочек представляет собой небольшую мясистую трубку позади ануса у некоторых рыб, из которой высвобождается сперма или яйца ; пол рыбы часто можно определить по форме ее сосочка.
Большинство самцов рыб имеют два яичка одинакового размера. В случае акул яички с правой стороны обычно больше [ требуется ссылка ] . У примитивных бесчелюстных рыб есть только один яичко, расположенное по средней линии тела, хотя даже оно формируется из слияния парных структур у эмбриона. [2]
Под жесткой мембранной оболочкой, белочной оболочкой , яичком некоторых костистых рыб, находятся очень тонкие спиральные трубки, называемые семенными канальцами. Канальцы выстланы слоем клеток (зародышевых клеток), которые с полового созревания до старости развиваются в сперматозоиды ( также известные как сперматозоиды или мужские гаметы ) . Развивающиеся сперматозоиды перемещаются по семенным канальцам в сеть яичек, расположенную в средостении яичка , в выводные протоки , а затем в придаток яичка , где созревают вновь созданные сперматозоиды (см. сперматогенез ). Сперма перемещается в семявыносящий проток и в конечном итоге выталкивается через уретру и из уретрального отверстия посредством мышечных сокращений.
Однако большинство рыб не обладают семенными канальцами. Вместо этого сперма вырабатывается в сферических структурах, называемых ампулами спермы . Это сезонные структуры, высвобождающие свое содержимое во время сезона размножения, а затем повторно поглощаемые организмом. Перед следующим сезоном размножения начинают формироваться и созревать новые ампулы спермы. В остальном ампулы по сути идентичны семенным канальцам у высших позвоночных , включая тот же диапазон типов клеток. [2]
С точки зрения распределения сперматогоний , структура яичек костистых рыб имеет два типа: у наиболее распространенных сперматогонии встречаются по всей длине семенных канальцев , тогда как у атериноморфных рыб они ограничены дистальной частью этих структур. Рыбы могут иметь кистозный или полукистозный сперматогенез в зависимости от фазы высвобождения половых клеток в кистах в просвет семенных канальцев . [1]
Многие из особенностей, обнаруженных в яичниках, являются общими для всех позвоночных, включая наличие фолликулярных клеток и белочной оболочки. В яичнике рыбы в любой момент времени могут находиться сотни или даже миллионы оплодотворенных яиц. Свежие яйца могут развиваться из зародышевого эпителия на протяжении всей жизни. Желтые тела встречаются только у млекопитающих и у некоторых пластиножаберных рыб; у других видов остатки фолликула быстро рассасываются яичником. [2] Яичник костистых рыб часто содержит полое, заполненное лимфой пространство, которое открывается в яйцевод , и в которое выбрасываются яйца. [2] Большинство нормальных самок рыб имеют два яичника. У некоторых пластиножаберных рыб полностью развивается только правый яичник. У примитивных бесчелюстных рыб и некоторых костистых рыб есть только один яичник, образованный путем слияния парных органов у эмбриона. [2]
Яичники рыб могут быть трех типов: гимновариальные, вторичные гимновариальные или цистовариальные. В первом типе ооциты высвобождаются непосредственно в целомическую полость, а затем попадают в устье , затем через яйцевод и выводятся наружу. Вторичные гимновариальные яичники выделяют яйцеклетки в целом , из которого они попадают непосредственно в яйцевод. В третьем типе ооциты выводятся наружу через яйцевод . [3] Гимноварии являются примитивным состоянием, встречающимся у двоякодышащих рыб , осетровых и форели . Цистоварии характеризуют большинство костистых рыб, у которых просвет яичника имеет непрерывность с яйцеводом. [1] Вторичные гимноварии встречаются у лососевых и некоторых других костистых рыб.
Яйца рыб и земноводных имеют желеобразную консистенцию. Яйца хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) оплодотворяются изнутри и демонстрируют широкий спектр как внутреннего, так и внешнего эмбрионального развития. Большинство видов рыб мечут икру, которая оплодотворяется снаружи, как правило, самцом, оплодотворяющим икру после того, как самка ее откладывает. Эти яйца не имеют оболочки и высыхают на воздухе. Даже дышащие воздухом земноводные откладывают икру в воду или в защитную пену, как в случае с прибрежной пенногнездовой древесной лягушкой Chiromantis xerampelina .
Самцы хрящевых рыб (акулы и скаты), а также самцы некоторых живородящих лучеперых рыб имеют плавники, которые были модифицированы для функционирования в качестве интромитентных органов , репродуктивных придатков, которые позволяют внутреннее оплодотворение . У лучеперых рыб они называются гоноподиями или андроподиями , а у хрящевых рыб они называются класперами .
Гоноподии встречаются у самцов некоторых видов семейств Anablepidae и Poeciliidae . Это анальные плавники, которые были модифицированы для работы в качестве подвижных интромиттерных органов и используются для оплодотворения самок молок во время спаривания. Третий, четвертый и пятый лучи анального плавника самца сформированы в трубчатую структуру, в которую выбрасывается сперма рыбы. [6] Когда гоноподий готов к спариванию, он становится вертикальным и направлен вперед в сторону самки. Самец вскоре вставляет орган в половое отверстие самки с помощью крючкообразных приспособлений, которые позволяют рыбе хвататься за самку, чтобы обеспечить оплодотворение. Если самка остается неподвижной, а ее партнер касается ее ануса своим гоноподием, она оплодотворяется. Сперма сохраняется в яйцеводе самки. Это позволяет самкам оплодотворять себя в любое время без дальнейшей помощи со стороны самцов. У некоторых видов гоноподий может составлять половину общей длины тела. Иногда плавник слишком длинный, чтобы его можно было использовать, как у "лирохвостых" пород Xiphophorus helleri . У самок, которым вводили гормоны, могут развиться гоноподии. Они бесполезны для размножения.
Похожие органы с похожими характеристиками встречаются и у других рыб, например, андроподий у Hemirhamphodon или у Goodeidae . [7]
Класперы встречаются у самцов хрящевых рыб . Они представляют собой заднюю часть брюшных плавников, которые также были модифицированы для функционирования в качестве интромитентных органов и используются для направления семени в клоаку самки во время спаривания. Акт спаривания у акул обычно включает в себя поднятие одного из класперов, чтобы вода попала в сифон через специальное отверстие . Затем класпер вставляется в клоаку, где он открывается как зонтик, чтобы закрепить свое положение. Затем сифон начинает сокращаться, выталкивая воду и сперму. [8] [9]
Развитие оогоний у костистых рыб варьируется в зависимости от группы, а определение динамики оогенеза позволяет понять процессы созревания и оплодотворения. Изменения в ядре , ооплазме и окружающих слоях характеризуют процесс созревания ооцита. [1]
Постовуляторные фолликулы — это структуры, образующиеся после высвобождения ооцита; они не выполняют эндокринную функцию, имеют широкий нерегулярный просвет и быстро реабсорбируются в процессе, включающем апоптоз фолликулярных клеток. Дегенеративный процесс, называемый фолликулярной атрезией, реабсорбирует вителлогенные ооциты, которые не вылупились. Этот процесс также может происходить, но реже, в ооцитах на других стадиях развития. [1]
Некоторые рыбы являются гермафродитами , то есть имеют и семенники, и яичники либо на разных фазах жизненного цикла, либо, как у хомяков , имеют их одновременно.
У рыб оплодотворение икры может быть как внешним, так и внутренним. У многих видов рыб плавники были модифицированы, чтобы обеспечить внутреннее оплодотворение . Аналогично, развитие эмбриона может быть внешним или внутренним, хотя некоторые виды показывают изменение между ними на разных стадиях развития эмбриона. Тьерри Лоде описал репродуктивные стратегии с точки зрения развития зиготы и взаимосвязи с родителями; существует пять классификаций — овулирождение, яйцерождение, ово-живорождение, гистотрофное живорождение и гемотрофное живорождение. [10]
Овулирочение означает, что самка откладывает неоплодотворенные яйца (яйцеклетки), которые затем должны быть оплодотворены извне. [10] Примерами овулироющих рыб являются лосось , золотая рыбка , цихлиды , тунец и угри . У большинства этих видов оплодотворение происходит вне тела матери, при этом самец и самка рыбы сбрасывают свои гаметы в окружающую воду.
Яйцекладка — это когда оплодотворение происходит внутри, и самка сбрасывает зиготы (или вновь развивающиеся эмбрионы) в воду [10] , часто с добавлением важных внешних тканей. Более 97% всех известных рыб являются яйцекладущими (требуется подтверждение, поскольку овуляция — это новый термин, который можно спутать с яйцекладением. Если используется овуляция, то большинство рыб имеют стратегию размножения овуляция). [11] У яйцекладущих рыб внутреннее оплодотворение требует, чтобы самец использовал какой-то интромитентный орган для доставки спермы в половое отверстие самки. Примерами служат яйцекладущие акулы, такие как акула-рога , и яйцекладущие скаты, такие как скаты . В этих случаях самец оснащен парой модифицированных брюшных плавников, известных как класперы .
Морская рыба может производить большое количество икринок, которые часто выбрасываются в открытую толщу воды. Средний диаметр икринок составляет 1 миллиметр (0,039 дюйма). Икринки, как правило, окружены внезародышевыми мембранами, но не образуют вокруг них скорлупу, твердую или мягкую. У некоторых рыб толстая кожистая оболочка, особенно если им приходится выдерживать физическую силу или высыхание. Эти типы икринок также могут быть очень маленькими и хрупкими.
Недавно вылупившиеся детеныши яйцекладущих рыб называются личинками . Они обычно плохо сформированы, несут большой желточный мешок (для питания) и сильно отличаются по внешнему виду от мальков и взрослых особей. Личиночный период у яйцекладущих рыб относительно короткий (обычно всего несколько недель), и личинки быстро растут и меняют внешний вид и структуру (процесс, называемый метаморфозом ), чтобы стать мальками. Во время этого перехода личинки должны переключиться с желточного мешка на питание зоопланктоном , процесс, который зависит от обычно недостаточной плотности зоопланктона, из-за чего многие личинки голодают.
У яйцеживородящих рыб икра развивается внутри тела матери после внутреннего оплодотворения, но получает мало или совсем не получает питания непосредственно от матери, полагаясь вместо этого на запас пищи внутри икринки, желток . [ 10] Каждый эмбрион развивается в своей собственной икре. Известными примерами яйцеживородящих рыб являются гуппи , акулы-ангелы и латимерии .
Существует два типа живорождения , различающиеся по способу получения потомством питательных веществ.
Аквариумисты обычно называют яйцеживородящих и живородящих рыб живородящими .
Гермафродитизм происходит, когда особь вида обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными органами или может попеременно обладать сначала одним, а затем другим. Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных, но редок среди позвоночных. Его можно противопоставить гонохоризму , когда каждая особь вида является либо самцом, либо самкой и остается таковой на протяжении всей своей жизни. Большинство рыб являются гонохористами, но гермафродитизм, как известно, встречается у 14 семейств костистых рыб. [13]
Обычно гермафродиты последовательны , то есть они могут менять пол , обычно с самки на самца ( протогиния ). Это может произойти, если доминирующий самец удален из группы самок. Самая крупная самка в гареме может сменить пол в течение нескольких дней и заменить доминирующего самца. [13] Это встречается среди рыб коралловых рифов, таких как груперы , рыбы-попугаи и губаны . Самец реже переключается на самку ( протандрия ). [14] : 162 Например, большинство губанов являются протогинными гермафродитами в гаремной системе спаривания. [15] [16] Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. Губаны демонстрируют три различные системы спаривания: полигинную, лекоподобную и беспорядочную системы спаривания. [17] Групповой нерест и парный нерест происходят в системах спаривания. Тип нереста, который происходит, зависит от размера тела самца. [16] Губанообразные, как правило, демонстрируют рассеянный нерест, выбрасывая большое количество планктонных яиц, которые разносятся приливными течениями; взрослые губаны не взаимодействуют с потомством. [18] Губаны особой подгруппы семейства Labridae, Labrini, не демонстрируют рассеянного нереста.
Реже гермафродиты могут быть синхронными , то есть они одновременно обладают и яичниками, и яичками и могут функционировать как любой пол в любой момент времени. Черные хутора «по очереди выпускают сперму и яйца во время нереста. Поскольку такой обмен яйцами выгоден обеим особям, хутора, как правило, моногамны в течение коротких периодов времени — необычная ситуация для рыб». [19] Пол многих рыб не фиксирован, но может меняться в зависимости от физических и социальных изменений в среде, где обитает рыба. [20]
В частности, среди рыб гермафродитизм может окупиться в ситуациях, когда один пол имеет больше шансов выжить и размножиться, возможно, потому что он крупнее. [21] Рыбы-анемоны являются последовательными гермафродитами, которые рождаются самцами и становятся самками только тогда, когда достигают зрелости. Рыбы-анемоны живут вместе моногамно в актинии , защищенные жалами анемона. Самцам не приходится конкурировать с другими самцами, а самки-анемоны, как правило, крупнее. Когда самка умирает, туда переселяется молодая (самец) рыба-анемон, и «затем резидентный самец превращается в самку, и репродуктивные преимущества комбинации большой самки и маленького самца сохраняются». [22] У других рыб изменения пола обратимы. Например, если некоторые бычки сгруппированы по полу (самец или самка), некоторые поменяют пол. [14] : 164 [21]
Мангровый ривулюс Kryptolebias marmoratus производит и яйца, и сперму путем мейоза и обычно размножается путем самооплодотворения. Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя, когда яйцо и сперма, которые он произвел внутренним органом, объединяются внутри тела рыбы. [23] В природе этот способ размножения может давать высоко гомозиготные линии, состоящие из особей, настолько генетически однородных, что они, по сути, идентичны друг другу. [24] [25] Способность к самоопылению у этих рыб, по-видимому, сохраняется в течение по крайней мере нескольких сотен тысяч лет. [26]
Хотя инбридинг , особенно в крайней форме самооплодотворения, обычно считается вредным, поскольку он приводит к проявлению вредных рецессивных аллелей, самооплодотворение обеспечивает преимущество гарантии оплодотворения (репродуктивной гарантии) в каждом поколении. [24]
.gif/1280px-Haplophryne_mollis_(female,_with_atrophied_male_attached).gif)
Половой паразитизм — это способ полового размножения , уникальный для удильщиков , при котором самцы вида намного меньше самок и полагаются на самок в плане пищи и защиты от хищников. Самцы не дают ничего взамен, кроме спермы, которая нужна самкам для производства следующего поколения.
Некоторые удильщики, например, из группы глубоководных цератиоидных , используют этот необычный метод спаривания. Поскольку особи распределены очень редко, встречи также очень редки. Поэтому найти пару проблематично. Когда ученые впервые начали ловить цератиоидных удильщиков, они заметили, что все особи были самками. Эти особи были размером в несколько сантиметров, и почти у всех из них были прикреплены паразиты . Оказалось, что эти «паразиты» были сильно редуцированными самцами цератиоидных удильщиков. Это указывает на то, что удильщики используют полиандрическую систему спаривания.
Методы, с помощью которых удильщики находят себе пару, различны. У некоторых видов крошечные глаза, неспособные идентифицировать самок, в то время как у других ноздри недоразвиты, что делает маловероятным, что они эффективно находят самок с помощью обоняния. [27] Когда самец находит самку, он вгрызается в ее кожу и выделяет фермент , который переваривает кожу его рта и ее тела, сращивая пару до уровня кровеносных сосудов. [28] Самец становится зависимым от самки-хозяина для выживания, получая питательные вещества через их теперь общую кровеносную систему, и взамен предоставляет самке сперму. После слияния самцы увеличиваются в объеме и становятся намного крупнее по сравнению со свободно живущими самцами этого вида. Они живут и остаются репродуктивно функциональными до тех пор, пока жива самка, и могут принимать участие в нескольких нерестах. [27] Этот экстремальный половой диморфизм гарантирует, что когда самка готова к нересту, у нее немедленно будет партнер. [29] Несколько самцов могут быть объединены в одну особь самки, до восьми самцов у некоторых видов, хотя некоторые таксоны, по-видимому, имеют правило «один самец на самку». [27] В дополнение к физиологическим адаптациям, иммунная система изменяется, чтобы сделать возможным соединение. [30]
Другой формой полового паразитизма является гибридогенез , при котором эксплуатируются репродуктивные усилия другого вида. Одним из таких примеров является вид рода Poeciliopsis . Эта рыба состоит только из самок, которые спариваются с самцами близкородственного вида. Все отцовские хромосомы отбрасываются во время производства икры. Самки передают свой материнский геном следующему поколению, в отличие от самцов других видов. [31]
Одно из объяснений эволюции полового паразитизма заключается в том, что относительно низкая плотность самок в глубоководных средах оставляет мало возможностей для выбора партнера среди удильщиков. Самки остаются большими, чтобы обеспечить плодовитость , о чем свидетельствуют их большие яичники и икра. Самцы, как ожидается, будут уменьшаться, чтобы снизить метаболические затраты в средах с ограниченными ресурсами, и разовьют высокоспециализированные способности поиска самок. Если самцу удается найти самку-паразита, то в конечном итоге он с большей вероятностью улучшит пожизненную приспособленность по сравнению со свободной жизнью, особенно когда перспективы поиска будущих партнеров плохи. Дополнительным преимуществом паразитизма является то, что сперма самца может быть использована для множественного оплодотворения, поскольку он всегда остается доступным для самки для спаривания. Более высокая плотность встреч самцов и самок может коррелировать с видами, которые демонстрируют факультативный паразитизм или просто используют более традиционное временное контактное спаривание. [32]
Партеногенез — это форма бесполого размножения , при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения . У животных партеногенез означает развитие эмбриона из неоплодотворенной яйцеклетки . Первое полностью женское (однополое) размножение у позвоночных было описано у амазонской молли в 1932 году. [33] С тех пор было описано не менее 50 видов однополых позвоночных, включая не менее 20 рыб, 25 ящериц, один вид змей, лягушек и саламандр. [34] Как и во всех типах бесполого размножения, существуют как издержки (низкое генетическое разнообразие и, следовательно, восприимчивость к неблагоприятным мутациям, которые могут возникнуть), так и выгоды (размножение без необходимости в самце), связанные с партеногенезом.
Партеногенез у акул был подтвержден у акул-головок [35] и зебровых акул [36] . Другие, обычно половые виды, могут иногда размножаться партеногенетически, а акулы-молоты и чернопёрые акулы [37] являются недавними дополнениями к известному списку факультативно партеногенетических позвоночных.
Особым случаем партеногенеза является гиногенез . При этом типе размножения потомство производится тем же механизмом, что и при партеногенезе, однако яйцеклетка стимулируется к развитию просто присутствием спермы — сперматозоиды не вносят никакого генетического материала в потомство. Поскольку все гиногенетические виды являются самками, активация их яйцеклеток требует спаривания с самцами близкородственного вида для необходимого стимула. Амазонская моллинезия (на фото) размножается посредством гиногенеза .
Лосерогий бычок ( Alcichthys elongatus ) — морская костистая рыба с уникальным репродуктивным способом, называемым «внутренняя гаметическая ассоциация». Сперма вводится в яичник путем копуляции, а затем попадает в микропилярный канал овулировавших яиц в полости яичника. Однако фактическое слияние сперматозоида и яйца не происходит, пока яйца не будут выпущены в морскую воду. [38]
Влияние инбридинга на репродуктивное поведение изучалось на рыбе пецилии Heterandria formosa . [39] Было обнаружено, что одно поколение полных сибсов снижает репродуктивную способность и вероятный репродуктивный успех мужского потомства. Другими чертами, которые демонстрируют инбридинговую депрессию, были жизнеспособность потомства и время созревания как самцов, так и самок.
Воздействие на рыбу-зебру химического агента окружающей среды, аналогичного тому, который вызывается антропогенным загрязнением, усилило влияние инбридинга на ключевые репродуктивные признаки. [40] Жизнеспособность эмбрионов была значительно снижена у инбридинговых рыб, подвергшихся воздействию, и наблюдалась тенденция к тому, что инбридинговые самцы производили меньше потомства.
Поведение молоди кижуча с низким или средним инбридингом сравнивалось в парных состязаниях. [41] Рыбы с низким инбридингом демонстрировали почти в два раза более агрессивное преследование при защите территории, чем рыбы со средним инбридингом, и, кроме того, имели более высокую удельную скорость роста. Также было обнаружено значительное влияние инбридинговой депрессии на выживаемость молоди, но только в условиях высокой плотности конкурентной среды, что позволяет предположить, что внутривидовая конкуренция может усиливать пагубные эффекты инбридинга.
Инбридинг обычно имеет негативные последствия для приспособленности (инбридинговая депрессия), и в результате виды выработали механизмы, позволяющие избегать инбридинга. Было описано множество механизмов избегания инбридинга , действующих до спаривания. Однако механизмы избегания инбридинга, действующие после копуляции, изучены меньше. У гуппи посткопуляционный механизм избегания инбридинга основан на конкуренции между сперматозоидами соперничающих самцов за достижение оплодотворения . [42] В конкуренции между сперматозоидами от неродственного самца и от родственного самца наблюдался значительный перекос в отцовстве в сторону неродственного самца. [42]
Считается, что инбридинговая депрессия в значительной степени обусловлена проявлением гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [43] Ауткроссинг между неродственными особями приводит к полезной маскировке вредных рецессивных мутаций в потомстве. [44]
Золотая рыбка , как и все карповые , откладывает икру. Обычно они начинают размножаться после значительного изменения температуры, часто весной. Самцы преследуют самок, побуждая их выпустить икру, толкая и подталкивая их. Пока самка золотой рыбки мечет икру, самец золотой рыбки остается поблизости, оплодотворяя ее. Их икра клейкая и прикрепляется к водной растительности. Икра вылупляется в течение 48–72 часов. Примерно через неделю мальки начинают принимать свою окончательную форму, хотя может пройти год, прежде чем они приобретут цвет взрослой золотой рыбки; до тех пор они имеют металлический коричневый цвет, как и их дикие предки. В первые недели жизни мальки растут быстро — адаптация, вызванная высоким риском быть съеденными взрослой золотой рыбкой.
Карп, представитель семейства карповых, нерестится в период с апреля по август, что во многом зависит от климата и условий, в которых он обитает. Уровень кислорода в воде, наличие пищи, размер каждой рыбы, возраст, количество нерестов рыбы и температура воды — все это факторы, которые, как известно, влияют на то, когда и сколько икринок откладывает каждый карп в один момент времени. [45]
Перед нерестом самцы сиамских бойцовых рыб строят пузырьковые гнезда на поверхности воды. Когда самец проявляет интерес к самке, он раздувает жабры, изгибает тело и расправляет плавники. Самка темнеет и изгибает свое тело вперед и назад. Акт нереста происходит в «брачных объятиях», когда самец обхватывает самку своим телом, каждое объятие приводит к высвобождению 10-40 икринок, пока у самки не закончится икра. Самец, со своей стороны, выпускает молоки в воду, и оплодотворение происходит снаружи. Во время и после нереста самец использует свой рот, чтобы извлекать тонущую икру и откладывать ее в пузырьковое гнездо. Как только самка выпускает всю икру, ее прогоняют с территории самца, так как вполне вероятно, что она съест икру из-за голода. [46] Икра остается на попечении самца. Он хранит ее в пузырьковом гнезде, следя, чтобы ни одна не упала на дно, и по мере необходимости ремонтируя гнездо. Инкубация длится 24–36 часов, и только что вылупившиеся личинки остаются в гнезде в течение следующих 2–3 дней, пока их желточные мешки полностью не рассосутся. После этого мальки покидают гнездо и начинается стадия свободного плавания. [47]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )