stringtranslate.com

полоса Каспариана

Полоска Каспари — это полосовидное утолщение в центре корневого эндодермиса ( радиальные и тангенциальные стенки эндодермальных клеток) сосудистых растений ( Pteridophytes [1] и Spermatophytes ). В состав этой области в основном входят суберин , лигнин и некоторые структурные белки, которые способны уменьшать диффузный апопластический поток воды и растворенных веществ в стеле , а ее ширина варьируется у разных видов. [2] [3] Полоска Каспари непроницаема для воды, поэтому может контролировать транспортировку воды и неорганических солей между кортексом и сосудистым пучком , предотвращая транспортировку воды и неорганических солей в стеле через апопласт , так что они должны проникать в клеточную мембрану и перемещаться в стеле по симпластическому пути , блокируя внутренние и внешние объекты клетки. [ необходимо уточнение ] Функция транспортировки масс аналогична функции тканей животных. [ необходимо уточнение ] [4] [5] Развитие полоски Каспари регулируется факторами транскрипции, такими как SHORT-ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) и MYB36, а также полипептидным гормоном, синтезируемым клетками средней колонки. [6] [7]

Энтодерма с полоской Каспарова (у Equisetum giganteum )
Схема симпластического и апопластического поглощения воды корнем растения. Полоска Каспари нагнетает воду в симпласт в энтодермальных клетках корня.

Химия полоски Каспари описывается как состоящая из суберина . Согласно некоторым исследованиям, [8] полоска Каспари начинается как локализованное отложение фенольных и ненасыщенных жирных веществ в средней пластинке между радиальными стенками в виде частично окисленных пленок. Первичная стенка покрывается коркой, а затем утолщается отложениями подобных веществ на внутренней стороне этой стенки. Инкрустация клеточной стенки материалом, составляющим полоску Каспари, предположительно закупоривает поры, которые в противном случае позволили бы воде и питательным веществам перемещаться через капиллярное действие по этому пути. [9] Цитоплазма энтодермальной клетки прочно прикреплена к полоске Каспари, так что она нелегко отделяется от полоски, когда клетки подвергаются сокращению протопластов . В корне полоска Каспари встроена в клеточную стенку энтодермальных клеток в нерастущей области корня за кончиком корня. [10] Здесь полоска Каспари служит пограничным слоем, разделяющим апопласт коркового вещества от апопласта сосудистой ткани, тем самым блокируя диффузию материала между ними. [11] Это разделение заставляет воду и растворенные вещества проходить через плазматическую мембрану по симпластическому пути, чтобы пересечь слой эндодермы. [10]

Полоски Каспари дифференцируются после завершения внешнего роста коры . На этом уровне развития корня первичная ксилема его сосудистого цилиндра развита лишь частично. У голосеменных и покрытосеменных , демонстрирующих вторичный рост, корни обычно развивают только эндодерму с полосками Каспари. У многих из них эндодерма позже отбрасывается вместе с корой, когда перидерма развивается из перицикла . Если перицикл поверхностный, а кора сохраняется, то либо эндодерма растягивается или раздавливается, либо она идет в ногу с расширением сосудистого цилиндра радиальными антиклинальными делениями, и новые стенки развивают полоски Каспари в непрерывности со старыми. [12]

При отсутствии вторичного роста (большинство однодольных и несколько двудольных ) эндодерма обычно претерпевает изменения стенки. Существуют две стадии развития после развития полоски Каспари. На второй стадии суберин (или эндодерма [9] ) покрывает всю стенку с внутренней стороны клетки. В результате полоска Каспари отделяется от цитоплазмы, и связь между ними перестает быть очевидной. На третьей стадии толстый слой целлюлозы откладывается поверх суберина, иногда в основном на внутренних тангенциальных стенках. Утолщенная стенка, а также исходная стенка, в которой расположена полоска Каспари, могут стать лигнифицированными, создавая вторичную клеточную стенку. Полоску Каспари можно идентифицировать после того, как произошло утолщение энтодермальной стенки. Утолщенная энтодермальная стенка может иметь ямки. Последовательное развитие энтодермальных стенок четко выражено у однодольных. [13] [14]

Открытие

Открытие полоски Каспари относится к середине 19 века и является шагом вперед в понимании эндодермы корней растений. [15] В 1865 году немецкий ботаник Роберт Каспари впервые описал эндодерму корня растений, обнаружил, что ее клеточная стенка утолщена, и назвал ее Schuchtzscheide. Позднее ученые назвали утолщенную ее часть поясом Карла, который был назван в честь Касбери [ необходимо уточнение ] . [5] [16] Термин «плёскивание Каспари» ( нем . Caspary'schen fleck ) появился в литературе 1870-х годов, [17] [18] а после 20 века его часто называли полоской Каспари. В 1922 году исследователи впервые отделили полоску Каспари от корня растений, чтобы изучить ее состав. [ необходимо уточнение ] [19] [20]

Состав

Химический состав полоски Каспари долгое время был предметом споров. Касбери указал, что эта структура может состоять из лигнина или суберина . Более поздние ученые в основном думали, что это суберин. [21] Только в 1990-х годах после анализа полоски Каспари нескольких растений было обнаружено, что лигнин был основным компонентом, но многие учебники не были обновлены. [4] Хотя клеточная стенка эндотелия богата древесным белком , это является результатом подуровневой дифференциации эндотелия. [примечание 1] В прошлом некоторые ученые считали, что образование эндодермы полоски Каспари является началом подуровневой дифференциации, но прямой связи между ними нет. Полоска Каспари образовалась после первичной дифференциации, а вторичная дифференциация начинается с косого среза корня, а не там, где находится полоска Каспари. [1]

Функция

Полоска Каспари полностью заполняет зазор между эндотелиальными клетками, включая среднюю пластинку , делая клеточные стенки двух клеток почти слитыми. [1] При транспортировке воды и неорганических питательных веществ в корне растений полоска Каспари в основном влияет на транспортировку первичной in vitro, то есть транспортировку воды и неорганических солей через интерстициальные клетки эпидермиса и клетки коры. Когда вода и неорганическая соль поступают в эндотелиальные клетки, им необходимо проникнуть в клетку через клеточную мембрану , поскольку полоска Каспари непроницаема для воды, а затем транспортироваться по протоплазматическому внутреннему пути, чтобы достичь лигнановых клеток стелы , а затем в другие органы, такие как стебли и листья. [16] Когда среда роста неблагоприятна, полоска Каспари может действовать как барьер между растительными клетками и внешним миром, избегая попадания ионов или оттока их собственных ионов в окружающую среду. [7] Кроме того, утолщение каркасного пояса и коры также предотвращает проникновение токсичных веществ или патогенов, а также выполняет функцию предотвращения рассеивания воды. [22] Некоторые исследования показали, что растения могут образовывать более толстую полосу Каспари в средах с высоким содержанием соли и в областях, расположенных ближе к кончику корней, что может быть адаптацией к окружающей среде, [23] [24] но по сравнению с эндотелиальным подуровнем дифференцированных деревянных стенок болтов, которые значительно утолщаются в условиях высокой соли, изменения полосы Каспари меньше. [25]

Полоска Каспари в основном расположена в эндодерме корня, [26] но некоторые растения также имеют полоску Каспари во внешней коре на внешней стороне коры корня, стебля или листа . [27] Например, хвойные деревья Pinus bungeana и стебли Pelargonium имеют полоску Каспари, которая может быть связана с предотвращением рассеивания воды или патогенного вторжения. [28] [29]

Разработка

Радикальная и прерывистая полоса Каспари мутантных растений, лишенных рецепторов GSO1 (SGN3)

Развитие полоски Каспари начинается после того, как эндогенные клетки полностью задерживаются, [21] [30] и в настоящее время существует два новых сигнала передачи, которые способствуют формированию эндотелиальных клеток полоски Каспари. Первый - это фактор транскрипции Short-root (SHR), активируемый двумя дополнительными факторами транскрипции Myb36 и Scarecrow (SCR), первый может стимулировать белки полоски Каспари (Casp1-5), пероксидазу (PER64) и ESB1 (улучшенный) суберин 1) и т. д., последний влияет на положение полоски Каспари во внутренней клетке кожи, что приводит к тому, что положение полоски Каспари оказывается слишком близким к стеле; [6] второй - это средний фактор целостности полоски Каспари (CIF1-2) и рецептор GSO1 (SGN3) и GSO2, связанный с радиальной стенкой эндотелиальной клетки, и рецептор GSO2 в боковой стенке. CASP в клетках концентрируется в области клеточной мембраны , соответствующей положению полосы Каспари, образуя мембранный домен полосы Каспари (CSD), и CSD включается в эту область. Рецептор GS01 окружен краем каждой области CSD, способствуя слиянию CSD в непрерывную область полосы, то есть область, где должна быть сформирована полоса Каспари. [7] [31]

Белок полоски Каспари — это мембранный белок , который взаимодействует друг с другом и может связываться с белками, необходимыми для синтеза лигнина, такими как PER64, ESB1 и гомолог дыхательной оксидазы F (RBOHF), чтобы активировать нисходящую реакцию развития полоски Каспари. [1] [5] У мутантных растений, лишенных рецепторов GSO1 или в то же время лишенных полипептидов CIF1 и CIF2, CASP1 аномально распределен на мембране эндотелиальных клеток, и CSD не может нормально сливаться в непрерывную и полную структуру полосы, таким образом, в конечном итоге образуя разорванную и прерывистую полоску Каспари. [7] [31]

Факторы окружающей среды, такие как свет, засоление почвы и дефицит воды, могут повлиять на развитие Каспийской полосы. [28]

Фото

Смотрите также

Примечания

  1. ^ После того, как стенка эндотелиальных клеток в старом корне образует утолщенную древесную эмболию, ее функция может быть изменена с передачи воды на защиту растений, что может еще больше ограничить передачу воды и неорганических солей. Только канальные клетки (несколько подуровневых дифференцированных эндотелиальных клеток) сохраняют транспортную функцию. По мере роста корня некоторые растения теряют канальные клетки в корне. [1]

Ссылки

  1. ^ abcde Geldner, N. (2013). "Эндодермис". Annual Review of Plant Biology . 64 (1): 531–558. doi :10.1146/annurev-arplant-050312-120050. ISSN  1543-5008. PMID  23451777.
  2. ^ Чэнь, Тонг; Цай, Ся; У, Сяоцинь; Карахара, Ичироу; Шрайбер, Лукас; Линь, Цзиньсин (октябрь 2011 г.). «Развитие полоски Каспара и ее потенциальная функция в устойчивости к соли». Plant Signaling & Behavior . 6 (10): 1499–1502. doi :10.4161/psb.6.10.17054. ISSN  1559-2316. PMC 3256377. PMID 21904117  . 
  3. ^ Киркхэм, МБ (2005-01-01), Киркхэм, МБ (ред.), "14 - Анатомия корня и закон Пуазейля для потока воды в корнях", Принципы почвенных и водных отношений растений , Берлингтон: Academic Press, стр. 207–227, ISBN 978-0-12-409751-3, получено 2022-12-22
  4. ^ ab Geldner, N. (2013). "Каспариевые полоски" (PDF) . Current Biology . Vol. 23, no. 23. pp. R1025, R1026.
  5. ^ abc Ропполо, Д.; Де Рибель, Б.; Сухожилие, В.Д.; Пфистер, А.; Алассимоне, Дж.; Вермеер, JEM; Ямадзаки, М.; Штирхоф, Ю.-Д.; Бекман, Т.; Гельднер, Н. (2011). «Новое семейство белков опосредует образование каспариановых полосок в эндодерме». Природа . 473 (7347): 380–383. Бибкод :2011Natur.473..380R. дои : 10.1038/nature10070. ISSN  0028-0836. PMID  21593871. S2CID  4366553.
  6. ^ ab Li, P.; Yu, Q.; Gu, X.; Xu, C.; Qi, S.; Wang, H.; et al. (2018). «Строительство функциональной полосы Каспари в неэндодермальных линиях организовано двумя параллельными сигнальными системами в Arabidopsis thaliana». Current Biology . 28 (17): 2777–2786.e2. doi : 10.1016/j.cub.2018.07.028 . PMID  30057307.
  7. ^ abcd Накаяма, Т.; Шинохара, Х.; Танака, М.; Баба, К.; Огава-Охниши, М.; Мацубаяши, Й. (2017). «Пептидный гормон, необходимый для формирования барьера диффузии полосы Каспари в корнях арабидопсиса». Science . 355 (6322): 284–286. Bibcode :2017Sci...355..284N. doi :10.1126/science.aai9057. PMID  28104889. S2CID  206653442.
  8. ^ Ван Флит, Д.С. (1961). «Гистохимия и функция эндодермы». Botanical Review . 27 (2): 165–220. doi :10.1007/BF02860082. S2CID  45393531.
  9. ^ ab Frey-Wyssling, A.; HH Bosshard (1959). Цитология лучевых клеток заболони и ядра . Cram.
  10. ^ ab Taiz, L., Zeiger, Eduardo, Møller, Ian Max, & Murphy, Angus. (2015). Физиология и развитие растений (шестое изд.).
  11. ^ Гребе, М (2011). «Открытие Каспарской полосы». Nature . 473 (7347): 294–5. doi :10.1038/473294a. PMID  21593860. S2CID  873056.
  12. ^ фон Гуттенберг, Х. (1943). Die физиологический Scheiden . Борнтрегер.
  13. ^ ОГУРА, Y. (1938). «Проблемы морфологии (13)». Ботаника и зоология . 6 : 139–148.
  14. ^ Напп-Зинн, AF (1953). 100 Jahre Köln-düsseldorfer Rheindampfschiffahrt: Insbesondere Zerstörung und Wiederaufbau 1939-1953 . Кёльн-Дюссельдорфер Райндампфшиффарт.
  15. ^ Сиго, Дж. Л. Мл. (2020). «Пересмотр наличия и признаков эндодермы в побегах покрытосеменных». Флора . 273 : 151709. doi : 10.1016/j.flora.2020.151709 .
  16. ^ ab Grebe, M. (2011). «Раскрытие Каспарской полосы». Nature . 473 (7347): 294–295. doi :10.1038/473294a. ISSN  0028-0836. PMID  21593860. S2CID  873056.
  17. ^ Руссов, Э. (1872). «Rhizocarpeae. I. Axenorgane: A. Stamm: a. Marsilia (Drummondii, elata, salvatrix)».Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histiologie (Histiographie und Histiogenie) der vegetativen und Sporen-bildenden Organe und die Entwickelung der Sporen der Leitbündel-Kryptogamen: mit Berücksichtigung der Histiologie der Phanerogamen, ausgehend von der Betrachtung der Marsiliaceen. Комиссары Имперской академии наук. стр. 1–12.
  18. ^ Мюллер, К. (1884). «Морфология гевебе». 12 (1): 234–342. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  19. ^ Пристли, Дж. Х.; Норт, Э. Э. (1922). «Физиологические исследования в анатомии растений III. Структура эндодермы в связи с ее функцией». The New Phytologist . 21 (3): 113–139. doi : 10.1111/j.1469-8137.1922.tb07593.x . JSTOR  2428118.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Song, C.; Shen, W.; Du, L.; Wen, J.; Lin, J.; Li, R. (2019). «Развитие и химическая характеристика полос Каспари в корнях китайской пихты (Cunninghamia lanceolata)». Деревья . 33 (3): 827–836. doi : 10.1007/s00468-019-01820-x . ISSN  0931-1890.
  21. ^ ab Naseer, S.; Lee, Y.; Lapierre, C.; Franke, R.; Nawrath, C.; Geldner, N. (2012). «Диффузионный барьер полосы Каспари в Arabidopsis сделан из полимера лигнина без суберина». Труды Национальной академии наук . 109 (25): 10101–6. Bibcode : 2012PNAS..10910101N. doi : 10.1073/pnas.1205726109 . PMC 3382560. PMID  22665765 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Роббинс, NE; Тронтин, C.; Дуань, L.; Диннени, JR (2014). «За пределами барьера: связь в корне через эндодерму». Физиология растений . 166 (2): 551–9. doi :10.1104/pp.114.244871. PMC 4213087. PMID  25125504 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Карахара, И.; Икеда, А.; Кондо, Т.; Уэтаке, Й. (2004). «Развитие полосы Каспари в первичных корнях кукурузы при солевом стрессе». Planta . 219 (1): 41–7. doi :10.1007/s00425-004-1208-7. PMID  14986139. S2CID  792699.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Chen, T.; Cai, X.; Wu, X.; Karahara, I.; Schreiber, L.; Lin, J. (2011). «Развитие полосы Каспари и ее потенциальная функция в устойчивости к соли». Plant Signaling & Behavior . 6 (10): 1499–502. doi :10.4161/psb.6.10.17054. PMC 3256377. PMID  21904117 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Palmgren, M. (2018). «Растительный эпителий: Какова роль раствора в стене?». PLOS Biology . 16 (12): e3000073. doi : 10.1371/journal.pbio.3000073 . PMC 6296743. PMID  30517104 . 
  26. ^ Эверт, РФ (2006-08-28). Анатомия растений Эсава: меристемы, клетки и ткани тела растения: их структура, функция и развитие. John Wiley & Sons. стр. 6. ISBN 978-0-470-04737-8. Архивировано из оригинала 2020-12-01 . Получено 2021-04-17 .
  27. ^ Lersten, NR (1997). «Возникновение эндодермы с полоской Каспари в стебле и листе». The Botanical Review . 63 (3): 265–272. doi :10.1007/BF02857952. ISSN  0006-8101. S2CID  45859773.
  28. ^ ab Wu, X.; Lin, J.; Lin, Q.; Wang, J.; Schreiber, L. (2005). «Полоски Каспари в иглах более проницаемы для растворенных веществ, чем энтодермальные транспортные барьеры в корнях Pinus bungeana». Физиология растений и клеток . 46 (11): 1799–1808. doi : 10.1093/pcp/pci194 . ISSN  1471-9053. PMID  16170202.
  29. ^ Мейер, К. Дж.; Петерсон, К. А. (2011). «Полосы Каспари встречаются в перидерме стебля и корня Pelargonium hortorum». Annals of Botany . 107 (4): 591–8. doi :10.1093/aob/mcq267. PMC 3064534. PMID 21239408  . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Барберон, М. (2017). «Эндодерма как контрольно-пропускной пункт для питательных веществ». New Phytologist . 213 (4): 1604–1610. doi : 10.1111/nph.14140 . PMID  27551946.
  31. ^ ab Pfister, A.; Barberon, M.; Alassimone, J.; Kalmbach, L.; Lee, Y.; Vermeer, JEM; et al. (2014). «Мутант рецептороподобной киназы с отсутствующим барьером диффузии эндодермы демонстрирует избирательные дефекты гомеостаза питательных веществ». eLife . 3 : e03115. doi : 10.7554/eLife.03115 . PMC 4164916 . PMID  25233277. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )