Полукружные каналы представляют собой три полукруглые соединенные между собой трубки, расположенные во внутренней части каждого уха , во внутреннем ухе . Три канала — это латеральный, передний и задний полукружные каналы. Они являются частью костного лабиринта — выстланной надкостницей полости каменистой части височной кости, заполненной перилимфой .
Каждый полукружный канал содержит соответствующий полукружный проток , то есть латеральный, передний и задний полукружные протоки, которые обеспечивают ощущение углового ускорения и являются частью перепончатого лабиринта , поэтому заполнены эндолимфой .
Полукружные каналы являются компонентом костного лабиринта , расположены под прямым углом друг к другу и содержат соответствующие полукружные протоки. На одном конце каждого из полукружных протоков находится расширенный мешок, называемый перепончатой ампулой , который более чем в два раза превышает диаметр протоков. Каждая ампула содержит ампулярный гребень, crista ampullaris , который состоит из толстой студенистой шапочки, называемой купулой, и множества волосковых клеток . Верхний и задний полукружные протоки ориентированы вертикально под прямым углом друг к другу. Латеральный полукружный проток расположен под углом около 30 градусов к горизонтальной плоскости. Ориентация протоков приводит к стимуляции разных протоков при движении головы в разных плоскостях, и одновременно стимулируется более одного протока, если движение происходит вне этих плоскостей. Латеральный полукружный канал определяет угловое ускорение головы при повороте головы, а передний и задний полукружные каналы определяют вертикальные движения головы, когда голова перемещается вверх или вниз. [1] Когда голова меняет положение, эндолимфа в протоках по инерции отстает и это воздействует на купулу, которая изгибает реснички волосковых клеток. Стимуляция волосковых клеток посылает в мозг сигнал о том, что происходит ускорение. Полукружные каналы открываются в преддверие пятью отверстиями, одно из которых является общим для двух из них.
У видов млекопитающих размер полукружных каналов коррелирует с типом их передвижения. В частности, у видов, которые подвижны и имеют быстрое, прерывистое передвижение, каналы больше по сравнению с размером их тела, чем у тех, которые передвигаются более осторожно. [2]
Латеральный полукружный канал (также известный как горизонтальный или наружный полукружный канал ) является самым коротким из трех каналов. Движению жидкости внутри ее протока соответствует вращение головы вокруг вертикальной оси (т.е. шеи), или, другими словами, вращение в поперечной плоскости . Это происходит, например, при повороте головы из стороны в сторону (ось рыскания).
Его размер составляет от 12 до 15 мм (от 0,47 до 0,59 дюйма), а его свод направлен горизонтально назад и в стороны; таким образом, каждый полукружный канал расположен под прямым углом к двум другим. Его ампулированный конец соответствует верхнему и латеральному углу преддверия , чуть выше овального окна , где он открывается вблизи ампулированного конца переднего полукружного канала; противоположный конец его открывается в верхнюю и заднюю часть преддверия. Боковой канал одного уха находится почти в одной плоскости с каналом другого.
Передний полукружный канал (также известный как верхний полукружный канал ) содержит часть вестибулярной системы , которая определяет повороты головы вокруг латеральной оси, то есть вращение в сагиттальной плоскости . Это происходит, например, при кивке головой (ось тангажа).
Он имеет длину от 15 до 20 мм (0,59-0,79 дюйма), имеет вертикальное направление и расположен поперечно длинной оси каменистой части височной кости , на передней поверхности которой ее дуга образует круглый выступ. Он описывает примерно две трети круга. Латеральный конец его ампулирован и открывается в верхнюю часть преддверия; противоположный конец соединяется с верхней частью заднего полукружного канала, образуя crus osseum commune , открывающуюся в верхнюю и медиальную часть преддверия.
Задний полукружный канал содержит часть вестибулярной системы, обеспечивающую вращение головы вокруг передне-задней (сагиттальной) оси, или, другими словами, вращение во фронтальной плоскости . Это происходит, например, когда кто-то двигает головой так, чтобы коснуться плеч, или при выполнении колеса телеги (ось вращения).
Он направлен кверху и кзади, по номенклатуре, почти параллельно задней поверхности каменистой части височной кости. Медиальнее от него располагается вестибулярный водопровод . Задний полукружный канал является частью костного лабиринта, и его проток используется вестибулярной системой для обнаружения поворотов головы во фронтальной плоскости. Это самый длинный из трех полукружных каналов, его размер составляет от 18 до 22 мм (от 0,71 до 0,87 дюйма). Нижний ее, или ампулированный, конец открывается в нижнюю и заднюю часть преддверия, верхний — в crus osseum commune .
Результаты исследования 2009 года продемонстрировали критическую позднюю роль костного морфогенетического белка 2 (BMP-2) в морфогенезе полукружных каналов во внутреннем ухе рыбок данио . Предполагается, что роль BMP-2 в разрастании протоков полукружных каналов, вероятно, сохраняется у разных видов позвоночных . [3]
Кроме того, было обнаружено, что два полукружных канала, обнаруженные во внутреннем ухе миноги, по уровню развития аналогичны верхнему и заднему каналам, обнаруженным у человека, поскольку каналы обоих организмов возникают из двух углублений в слуховом пузырьке на раннем этапе развития. Эти впадины сначала формируются у миног на стадии личинки размером 11–42 мм и формируются у рыбок данио через 57 часов после оплодотворения [4].
Полукруглые каналы обеспечивают сенсорную информацию о вращательных движениях. Они ориентированы по осям тангажа, крена и рыскания . Латеральный полукружный канал ориентирован по оси рыскания, передний полукружный канал ориентирован по оси тангажа, а задний полукружный канал ориентирован по оси крена.
Каждый проток заполнен жидкостью, называемой эндолимфой, и содержит датчики движения внутри жидкости. Основание каждого протока расширено, открывается в матку и имеет на одном конце расширенный мешочек, называемый перепончатой ампулой. Внутри ампулы находится холмик волосковых клеток и поддерживающих клеток, называемый crista ampullaris . Эти волосковые клетки имеют множество цитоплазматических выступов на апикальной поверхности, называемых стереоцилиями , которые встроены в студенистую структуру, называемую купулой . При вращении головы проток движется, но эндолимфа из-за инерции отстает . Это отклоняет купулу и изгибает стереоцилии внутри. Изгиб этих стереоцилий изменяет электрический сигнал, который передается в мозг. Примерно через 10 секунд после достижения постоянного движения эндолимфа догоняет движение протока, и купула больше не затрагивается, прекращая ощущение ускорения. [1] Удельный вес купулы сравним с плотностью окружающей эндолимфы. Следовательно, купула не смещается под действием силы тяжести, в отличие от отолитовых мембран маточки и мешочка . Как и волосковые клетки желтого пятна, волосковые клетки ампулярного гребня деполяризуются, когда стереоцилии отклоняются в сторону киноцилии . Отклонение в противоположном направлении приводит к гиперполяризации и торможению. В латеральном полукружном протоке ампуллопетальный поток необходим для стимуляции волосковых клеток, тогда как ампуллофугальный поток необходим для переднего и заднего полукружных протоков. [5]
Этот период адаптации отчасти является причиной иллюзии, известной как « наклон », которую часто испытывают пилоты. Когда пилот входит в поворот, волосковые клетки в полукруглых каналах стимулируются, сообщая мозгу, что самолет и пилот больше не движутся по прямой, а скорее совершают вираж. Если бы пилот поддерживал постоянную скорость поворота, эндолимфа в конечном итоге догнала бы протоки и перестала отклонять купулу. Пилот больше не будет чувствовать, будто самолет находится в развороте. Когда пилот выходит из поворота, полукруглые воздуховоды стимулируются, заставляя пилота думать, что теперь он поворачивает в противоположном направлении, а не летит прямо и ровно. В ответ на это пилот часто наклоняется в сторону первоначального разворота, пытаясь компенсировать эту иллюзию. Более серьезная форма этого явления называется кладбищенской спиралью . Вместо того, чтобы пилот наклонялся в направлении первоначального поворота, он может фактически снова войти в поворот. Когда эндолимфа стабилизируется, полукруглые протоки перестают регистрировать постепенный поворот, и самолет медленно теряет высоту до момента столкновения с землей. [6]
Жан-Пьер Флуранс , разрушив горизонтальный полукружный канал голубей , заметил, что они продолжают летать по кругу, показывая назначение полукружных каналов. [7]
Эта статья включает общедоступный текст со страницы 1049 20-го издания « Анатомии Грея» (1918 г.).
