Эффект популярного производителя (или синдром популярного производителя/производителя ) возникает, когда животное с желаемыми характеристиками скрещивается неоднократно. В разведении собак кобель, который выигрывает уважаемые соревнования, становится очень востребованным, поскольку заводчики считают, что у производителя есть гены, необходимые для производства чемпионов. Однако эффект популярного производителя не сводится только к желанию произвести чемпиона. Например, у стаффордширских бультерьеров есть несколько популярных производителей, которых заводчики используют для получения определенных окрасов, которые не пользуются популярностью на выставочном ринге. Популярного производителя часто широко скрещивают со многими самками. Это может привести к быстрому распространению необнаруженных нежелательных генетических признаков в производителе в пределах генофонда . Это также может снизить генетическое разнообразие за счет исключения других производителей.
В то время как популярный жеребец может дать большое количество потомства, эффект популярной матери более ограничен. [1] [2] Ограничения женского репродуктивного цикла требуют, чтобы у матери было несколько месяцев между каждым пометом, поэтому даже при полной загрузке мать не сможет дать столько же потомства, сколько отец; кроме того, многократно оплодотворенная мать может столкнуться с резким снижением численности потомства из-за более слабого организма, вызванного слишком большим количеством последовательных беременностей. [3]
Генетическое разнообразие в популяции зависит от кумулятивных эффектов мутации , естественного отбора и размера популяции на протяжении многих поколений. [4] Эффективный размер популяции ( N e ) — это количество особей в данной популяции, которые способны размножаться и давать потомство следующему поколению. Генетическое разнообразие уменьшается на протяжении поколений со скоростью, которая обратно пропорциональна эффективному размеру популяции. [4] В небольших популяциях основным фактором, вызывающим потерю генетического разнообразия, является инбридинг . Намеренное разведение для получения желаемых признаков у вида известно как селективное разведение . Этот процесс искусственно ограничивает размер пула популяции, тем самым увеличивая показатели инбридинга, а также инбридинговой депрессии и снижая биологическую приспособленность вида .
Вредные мутации в доминантных признаках удаляются из генофонда естественным отбором, когда пораженная особь не может успешно передать ген следующему поколению. Рецессивные мутации, с другой стороны, проявляются и отбираются только у гомозиготных рецессивных особей; таким образом, они могут быть молча переданы следующему поколению у гетерозиготных особей. [5] Чрезмерное разведение любой собаки приведет к тому, что необычайная доза ее генов, включая любые вредные рецессивные аллели, которые она может нести, будет внесена в генофонд. Накопление этих рецессивных мутаций у воспроизводящихся особей популяции может вызвать заболевания, связанные с породой, в будущих поколениях через явление, известное как эффект основателя . [6]
Заболевания, приписываемые популярному эффекту отца, включают медный токсикоз у бедлингтон-терьеров , синдром ярости у английских спрингер-спаниелей и гистиоцитарную саркому у бернских зенненхундов . Анализ родословной бернских зенненхундов во Франции показал, что только 5,5% самцов и 13,2% самок используются для воспроизводства в каждом поколении, при этом 0,78% самцов и 3% самок производят более 50% следующего поколения. [7] Поскольку потомство и внучатое потомство самцов оказываются хорошими, заводчики часто скрещивают их друг с другом и проводят дополнительные обратные скрещивания в течение поколений. Иногда самца разводят так широко, что спустя десятилетия заводчики не смогут сказать, насколько тесно связаны их собаки, поскольку история самца вытекает из их родословной. Так произошло с австралийской овчаркой , причем большинство австралийских овчарок выставочной линии неоднократно восходят к двум полнородным братьям: Wildhagen's Dutchman of Flintridge и Fieldmaster of Flintridge. [8]
У лошадей породы квотерхорс гиперкалиемический периодический паралич (HYPP), аутосомно-доминантное расстройство регуляции калия, может быть связан с одним производителем породы квотерхорс по имени Импрессив. Также известный как синдром Импрессив, HYPP вызывает сильную мускулатуру у лошадей-носителей, что является желательной чертой на шоу-ринге. Однако гомозиготы могут страдать от тяжелой болезни, которая проявляется в виде приступов мышечных подергиваний, слабости, коллапса и смерти. Болезнь получила широкое распространение, когда заводчики квотерхорс начали отбирать лошадей по мускулатуре; к 2003 году у Импрессив было более 55 000 потомков. В настоящее время квотерхорс регулярно проверяют на наличие гена HYPP перед разведением.
Исследование 10 пород, проведенное британским Kennel Club (KC), показало, что в среднем 20% собак имеют зарегистрированное потомство. У золотистых ретриверов самая низкая доля кобелей, которые являются отцами (5%), а если не считать борзых (большинство борзых не зарегистрированы в KC), то у акита-ину самая высокая (13%). Исследование трех разновидностей терьеров в 1914 году показало, что около 8% кобелей-производителей (21 особь) составляют 23% щенков (451 особь), в среднем 21,5 особи на кобеля. [9] Для сравнения, исследование в Великобритании показало, что 5% кобелей-производителей лабрадоров и 10% золотистых ретриверов дали более 100 особей каждый. [10] Самая популярная самка ( лабрадор-ретривер ) родила 72 детеныша, а самый популярный жеребец (английский спрингер-спаниель) произвел на свет 2538 детенышей. Во многих породах более 90% уникальных генетических вариантов теряются в течение шести поколений. [10]
Ассоциация зоопарков и аквариумов ведет племенные книги для содержащихся в неволе видов, которые содержат генетическую и демографическую информацию о популяции и могут служить ценными инструментами для отслеживания и управления каждой особью в популяции ex situ . [11] Племенные книги и другие формы отслеживания родословных могут быть полезными инструментами для борьбы с проблемой эффекта популярного отца и консультирования по решениям в области разведения, которые повысят генетическое разнообразие.
Порода доберман-пинчер в подавляющем большинстве поражена болезнью фон Виллебранда , аутосомно-рецессивным нарушением свертываемости крови; генетическое тестирование показало, что вредный ген присутствует у 77% доберманов. [6] Чтобы уменьшить частоту дефектного гена, заводчики доберманов могут скрещивать носителей гена со здоровыми особями, а затем разводить потомство, не являющееся носителем . В любой популяции, которая чрезмерно инбридинговая и находится в зоне риска, заводчики должны проводить анализы родословной и генетическое тестирование на вредные аллели у каждой особи, прежде чем принимать решения о разведении. [12]
Рекомендованы действия по ограничению использования популярных производителей для сокращения потери генетического разнообразия в отдельных породах. [10] Такие ограничения действуют в отношении немецких овчарок в Германии. [13] Норвежский клуб собаководства рекомендует, чтобы ни одна собака не имела больше потомства, чем эквивалент 5% от числа щенков, зарегистрированных в ее породе в течение пятилетнего периода. [14] [15] Международная кинологическая федерация приняла ту же рекомендацию в марте 2010 года. [16]