stringtranslate.com

Полет летучей мыши

Крыло летучей мыши, представляющее собой сильно модифицированную переднюю конечность.

Летучие мыши — единственное млекопитающее, способное к настоящему полету . Летучие мыши используют полет для поимки добычи, размножения, ухода от хищников и миграции на большие расстояния. Морфология крыльев летучих мышей часто узкоспециализирована в зависимости от потребностей вида.

Это изображение демонстрирует анатомический состав конкретного крыла летучей мыши. Конкретно демонстрируя голень , уропатагиум, киль, пятку , хвост и заднюю стопу (удерживая между пальцами).

Эволюция

Чарльз Дарвин предвидел проблему со своей теорией эволюции путем естественного отбора в эволюции сложных черт, таких как глаза или «строение и повадки летучей мыши». [1] Действительно, древнейшие окаменелости летучих мышей очень похожи по морфологии крыльев на современных летучих мышей, несмотря на то, что они жили и умирали 52,5 миллиона лет назад. [2] Onychonycteris finneyi , самая ранняя из известных летучих мышей, уже умела летать. [3] O. finneyi, вероятно, обладал волнообразным стилем полета, при котором периоды трепетания чередовались с планированием. Доказательством этого является широкая и короткая морфология крыльев O. finneyi , из-за которой было бы трудно эффективно маневрировать в воздухе или поддерживать полет. [4] Кроме того, на концах пальцев передних конечностей были замечены когти (которые с тех пор исчезли у современных летучих мышей), что свидетельствует о том, что O. finneyi был опытным альпинистом. [5] Предполагается, что общим предком всех летучих мышей было древесное четвероногое животное северного полушария . [6] На основании молекулярных и палеонтологических данных предполагается, что этот предок жил 64 миллиона лет назад на границе мелового и палеогенового периодов . [7] В летописи окаменелостей есть пробел, и не существует никаких переходных окаменелостей от этого четвероногого предка до появления современной летучей мыши. Неясно, сколько времени занял переход от четвероногого положения к полету с приводом. На основании филогенетического анализа аэродинамики крыльев предки рукокрылых имели крылья с низким удлинением и закругленными кончиками крыльев; это указывает на то, что у него был медленный, но маневренный и маневренный полет. [8] После развития механизированного полета летучие мыши подверглись массивной адаптивной радиации , став вторым по специфичности отрядом млекопитающих после грызунов . [9]

Исследование 2011 года выдвинуло гипотезу, что предками летучих мышей были не планеры, а летучие мыши, хотя исследователи не нашли никаких реальных доказательств этой теории. [10] Исследование 2020 года показало, что полет летучих мышей мог возникнуть независимо по крайней мере три раза: в группах Yangochiroptera , Pteropodidae и Rhinolophoidea . [11] Ответный документ отверг эту гипотезу на основании палеонтологических данных и данных о развитии. Стеблевые летучие мыши, такие как Onychonycteris и Icaronycteris, уже были способны летать, а последний был гортанным эхолокатором. Вопреки гипотезе о множественном происхождении полета, которая предполагает, что предок летучей мыши имел только ручные крылья и не имел плагиопатагиума, эмбриональное развитие показывает, что плагиопатагиум появляется раньше дактилоптагиума. Модель использовалась для проверки жизнеспособности планера, имеющего только ручные крылья, и обнаружила, что он неэффективен в качестве настоящего планирующего животного. [12]

А) Крыло летучей мыши Б) Задняя стопа летучей мыши В) Передняя стопа или крылья археоптерикса Г) Кости передней стопы или крыла домашней птицы. 1 = плечевая кость, 2 = лучевая кость, 3 = локтевая кость, 4 = запястные кости, 4/5 = запястные кости, 5 = пястные кости, 6 = фаланги пальцев, 7 = бедренная кость, 8 = голень, 9 = малоберцовая кость, 10 = предплюсна, 11 = плюсна, 12= Фаланги

Расширение длинных костей в крыльях летучей мыши, по крайней мере частично, приписывается транскрипционному фактору гомеодомена парного бокса ( Pax ) , PRX1 . Считается, что изменения энхансера PRX1 наряду с другими молекулярными факторами приводят к морфологическому отделению летучих мышей от их предков. [13] Повышение регуляции сигнального пути костного морфогенетического белка (BMP) также имеет решающее значение для развития и эволюционного удлинения пальцев передних конечностей летучих мышей. [14] Передача сигналов FGF10 также, вероятно, необходима для развития мембран и мышц крыльев летучих мышей. [15]

Чтобы сделать возможным полет с приводом, летучим мышам пришлось развить несколько особенностей. Полет летучих мышей вызвал необходимость увеличения площади поверхности перепонок между пальцами передних конечностей, между передними и задними конечностями, а также между задними конечностями. [7] Летучим мышам также пришлось развить более тонкую кортикальную кость, чтобы уменьшить скручивающие напряжения, возникающие при движении вниз. [16] Летучим мышам пришлось перенаправить иннервацию на мышцы крыльев, чтобы обеспечить контроль над полетом. [17] Силу и массу мускулатуры передних конечностей также необходимо было увеличить, чтобы обеспечить мощные удары вверх и вниз. [18] Чтобы обеспечить достаточное снабжение своего тела кислородом, летучим мышам также пришлось совершить несколько метаболических адаптаций, чтобы обеспечить повышенные энергетические затраты на полет, включая высокую скорость метаболизма, увеличенную емкость легких и аэробное дыхание. [19]

Летучие мыши — единственные млекопитающие, специализирующиеся на полете, по нескольким причинам. У них есть специализированные передние конечности, мембраны, большие грудные мышцы и большие мышцы спины, которые используются для взмахов крыльев в полете. [20] Обе эти группы мышц внешне схожи у позвоночных . Однако у летучих мышей есть уникальная группа мышц, известная как затылочно-затылочная мышца, необходимая группа мышц для полета млекопитающих. [15] Эти группы мышц обеспечивают полет и используют плагиопатагиум, который представляет собой кожу, покрывающую переднюю конечность, похожую на кожу некоторых видов белок-летяг . [21] Кожа, расположенная на крыле летучей мыши, называется патагием . Он состоит из волокон эластина и соединительной ткани [22] и обеспечивает прочность и гибкость , позволяющие летучей мыши легко подниматься. [23]

Маркированные группы мышц летучей мыши. Сокращения следующие; ATR: акромиотрапециевидная мышца, AD: акромиодельтовидная мышца, TB: трехглавая мышца плеча, OP: затылочно-полликалис, LD: широчайшая мышца спины. Следуйте [15]

Форма крыла

Хорда крыла

Длина хорды крыла летучей мыши — это расстояние от передней кромки до задней кромки , измеренное параллельно направлению полета. Средняя длина хорды — это стандартизированная мера, которая отражает репрезентативную длину хорды за весь цикл закрылков. Учитывая площадь крыла S и размах крыла b , среднюю хорду можно рассчитать по формуле: [24] [25]

Соотношение сторон

Соотношение сторон рассчитывалось с использованием различных определений. Два описанных здесь метода дают разные, несопоставимые значения. Первый метод расчета использует размах крыла b и площадь крыла S и определяется как [26] [27] [28] [29]

Используя это определение, типичные значения соотношения сторон составляют от 5 до 11 в зависимости от морфологии крыльев данного вида. [27] Более высокая скорость полета в значительной степени коррелирует с более высоким соотношением сторон. [30] Более высокое удлинение снижает энергетические затраты на полет, что выгодно мигрирующим видам. [27]

Другой способ рассчитать соотношение сторон крыла — взять длину запястья до кончика третьего пальца, прибавить длину предплечья, а затем разделить полученную сумму на расстояние от запястья до пятого пальца. [31]

Загрузка крыла

Нагрузка на крыло представляет собой вес ракетки, разделенный на площадь крыла и выражается в единицах Н/м 2 (ньютоны на квадратный метр). [27] Для ракетки массой m нагрузка на крыло Q равна:

Для летучих мышей значения нагрузки на крыло обычно варьируются от 4 до 35 Н/м 2 в зависимости от вида летучих мышей. [27] Массовая нагрузка отличается только константой g и выражается в кг/м 2 .

В метаанализе, охватывающем 257 видов летучих мышей, более высокие значения относительной нагрузки на крыло наблюдались у летучих мышей, которые летают с более высокими скоростями, в то время как более низкие значения нагрузки на крыло коррелировали с улучшенной маневренностью полета. [27] Кроме того, было замечено, что летучие мыши с меньшей нагрузкой на крылья обладают большей грузоподъемностью и могут нести более крупную добычу во время полета. [27]

Кончики крыльев

Летучие мыши с большими кончиками крыльев имеют более низкую скорость полета. [27] Крылья с закругленными кончиками имеют меньшие удлинения и обеспечивают более медленный и маневренный полет. [27]

Морфология крыльев в связи с экологией

Быстрая охота

Летучие мыши, которые поедают насекомых во время соколов (преследование и отлов с воздуха), должны иметь возможность передвигаться с высокой скоростью и обладать высоким уровнем маневренности. [27] Морфологические адаптации, благоприятствующие этому стилю полета, включают высокую нагрузку на крыло, длинные и заостренные законцовки крыльев, а также крылья с большим удлинением. [27] Семейство летучих мышей Molossidae считается высокоспециализированным в соколиной охоте, с необычно высокими удлинениями и нагрузкой на крылья. [27] Эти черты делают их способными развивать невероятно высокую скорость. Мексиканские летучие мыши со свободным хвостом считаются самыми быстрыми млекопитающими на Земле, способными развивать скорость горизонтального полета по ровной поверхности до 160 км/ч (100 миль в час). [32]

Сбор урожая

Летучие мыши, собирающие насекомых, ловят неподвижную добычу на твердом субстрате. Этот метод поиска пищи требует, чтобы летучие мыши парили над субстратом и прислушивались к шумам насекомых. [33] Короткие закругленные законцовки крыльев летучих мышей-подборщиков могут быть полезны для обеспечения маневренности полета в загроможденном воздушном пространстве. [27] Заостренные кончики крыльев могут отрицательно влиять на способность летучих мышей собирать насекомых. [34]

Траление

Летучие мыши с таким стилем добывания пищи срывают насекомых с поверхности водоема. Рыбоядные животные используют тот же стиль полета, чтобы ловить рыбу чуть ниже поверхности воды. [27] Летучие мыши-тральщики движутся с меньшей скоростью, а это означает, что им требуется низкая нагрузка на крыло. [27]

Плодоядный

Плодоядные имеют соотношение сторон ниже среднего. [27] Летучие мыши, питающиеся фруктами, имеют переменную нагрузку на крылья, что соответствует вертикальной стратификации тропических лесов. [35] Летучие мыши, питающиеся фруктами, которые летают под пологом, имеют более высокую нагрузку на крыло; летучие мыши, летающие над куполом, имеют промежуточную нагрузку на крыло; летучие мыши, путешествующие по подлеску, имеют низкую нагрузку на крылья. [35] Такая закономерность снижения нагрузки на крыло по мере того, как воздушное пространство становится более загроможденным, согласуется с данными, которые позволяют предположить, что более низкая нагрузка на крыло связана с большей маневренностью. [27]

Нектаривёрый

Нектарифаги , как и сборщики урожая, часто зависают во время кормления. Парящие нектароядные животные, скорее всего, имеют закругленные кончики крыльев, что способствует маневренности. [27] Нектароядные особи, приземляющиеся на цветок перед кормлением, обладают худшей маневренностью. [27] Нектароядные животные, как правило, имеют более низкое удлинение, что делает их более подходящими для полета в загроможденной среде. [27] Нектароядные животные, которые мигрируют к сезонным пищевым ресурсам, такие как род Leptonycteris , имеют меньшую нагрузку на крылья, чем нектароядные виды с небольшими ареалами обитания. [27]

Плотоядность

Летучим мышам, которые питаются добычей животных, не являющихся насекомыми, выгодна низкая нагрузка на крылья, что позволяет им поднимать и переносить более крупную добычу. [27] Повышенная грузоподъемность позволяет им даже взлетать с земли, неся добычу, вес которой составляет половину их веса. [27]

Сангвиниворий

Три вида сангвиноядных летучих мышей относятся к подсемейству Desmodontinae . Эти летучие мыши характеризуются относительно высокой нагрузкой на крыло и коротким или средним размахом крыльев. [27] Высокая нагрузка на крыло позволяет им развивать более высокую скорость полета, что является преимуществом, когда им приходится преодолевать большие расстояния от своих насестов, чтобы найти добычу. [27] Обыкновенная летучая мышь-вампир имеет среднее удлинение и очень короткие, слегка закругленные кончики крыльев. [27] Волосатоногие летучие мыши-вампиры имеют самое низкое соотношение сторон среди трех видов; у него также относительно длинные и закругленные кончики крыльев. [27] Волосатые летучие мыши-вампиры более приспособлены к маневренным полетам, чем два других вида. [27] Белокрылая летучая мышь-вампир имеет самое высокое удлинение из трех видов, что означает, что она наиболее приспособлена к длительным полетам. [27]

Рекомендации

  1. ^ Дарвин, К. (1968). О происхождении видов путем естественного отбора. 1859. Лондон: Google Scholar Мюррея.
  2. ^ Сирс, К.Э., Берингер, Р.Р., Расвайлер, Дж.Дж., и Нисвандер, Лос-Анджелес (2006). Развитие полета летучих мышей: морфологическая и молекулярная эволюция пальцев крыльев летучих мышей. Труды Национальной академии наук, 103 (17), 6581-6586.
  3. ^ Симмонс, Нэнси Б.; Сеймур, Кевин Л.; Хаберсетцер, Йорг; Ганнелл, Грегг Ф. (февраль 2008 г.). «Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации». Природа . 451 (7180): 818–821. Бибкод : 2008Natur.451..818S. дои : 10.1038/nature06549. hdl : 2027.42/62816 . ISSN  0028-0836. PMID  18270539. S2CID  4356708.
  4. ^ Симмонс, Н.Б., К.Л. Сеймур, Дж. Хаберсетцер и Г.Ф. Ганнелл. 2008. Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации. Природа 451:818–821.
  5. ^ Андерсон, СК и Г.Д. Ракстон. 2020. Эволюция полета летучих мышей: новая гипотеза. Обзор млекопитающих 50:426–439.
  6. ^ Тилинг, ЕС, Спрингер, М.С., Мэдсен, О., Бейтс, П., О'Брайен, С.Дж. и Мерфи, У.Дж. (2005). Молекулярная филогения летучих мышей проливает свет на биогеографию и летопись окаменелостей. Наука, 307(5709), 580-584.
  7. ^ Аб Купер, КЛ, и Табин, CJ (2008). Понимание эволюции крыльев летучих мышей стремительно набирает обороты. Гены и развитие, 22(2), 121–124.
  8. ^ Амадор, Люсила И.; Алмейда, Франциска К.; Джаннини, Норберто П. (сентябрь 2020 г.). «Эволюция традиционных аэродинамических переменных у летучих мышей (Mammalia: Chiroptera) в рамках комплексной филогенетической структуры». Журнал эволюции млекопитающих . 27 (3): 549–561. дои : 10.1007/s10914-019-09475-8. ISSN  1064-7554. S2CID  195873422.
  9. ^ Новак, РМ (1994). Летучие мыши мира Уокера. Джу Пресс.
  10. ^ Каплан, Мэтт (2011). «Древние летучие мыши подрались из-за еды». Природа . дои : 10.1038/nature.2011.9304. S2CID  84015350.
  11. ^ Андерсон, София К.; Ракстон, Грэм Д. (2020). «Эволюция полета летучих мышей: новая гипотеза». Обзор млекопитающих . 50 (4): 426–439. дои : 10.1111/мам.12211 . hdl : 10023/20607 .
  12. ^ Гарднер, Николас М.; Дечекки, Т. Александр (2022). «Полет и эхолокация однажды развились у рукокрылых: комментарии к статье «Эволюция полета летучих мышей: новая гипотеза»». Обзор млекопитающих . 52 (2): 284–290. дои : 10.1111/мам.12286. ISSN  0305-1838.
  13. ^ Купер, Кимберли Л.; Табин, Клиффорд Дж. (15 января 2008 г.). «Понимание эволюции крыльев летучих мышей набирает обороты». Гены и развитие . 22 (2): 121–124. дои : 10.1101/gad.1639108. ISSN  0890-9369. ПМЦ 2731632 . ПМИД  18198331. 
  14. ^ Сирс, Карен Э.; Берингер, Ричард Р.; Расвейлер, Джон Дж.; Нисуандер, Ли А. (25 апреля 2006 г.). «Развитие полета летучей мыши: морфологическая и молекулярная эволюция пальцев крыльев летучей мыши». Труды Национальной академии наук . 103 (17): 6581–6586. Бибкод : 2006PNAS..103.6581S. дои : 10.1073/pnas.0509716103 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 1458926 . ПМИД  16618938. 
  15. ^ abc Токита, Масаеши; Абэ, Такааки; Сузуки, Кадзуо (18 декабря 2012 г.). «Основы развития мышц крыльев летучей мыши». Природные коммуникации . 3 (1): 1302. Бибкод : 2012NatCo...3.1302T. дои : 10.1038/ncomms2298 . ISSN  2041-1723. ПМИД  23250432.
  16. ^ Шварц, С.М., Беннетт, М.Б., и Кэрриер, Д.Р. (1992). Напряжения в костях крыльев свободно летающих летучих мышей и эволюция конструкции скелета для полета. Природа, 359(6397), 726.
  17. ^ Тьювиссен, JGM, и Бэбкок, СК (1991). Отличительная краниальная и шейная иннервация мышц крыльев: новые доказательства монофилии летучих мышей. Наука, 251(4996), 934-937.
  18. ^ Тьювиссен, JGM, и Бэбкок, СК (1992). Происхождение полета летучих мышей. Бионаука, 42(5), 340-345.
  19. ^ Шен, Ю.-Ю., Л. Лян, З.-Х. Чжу, В.-П. Чжоу, Д.М. Ирвин и Ю.-П. Чжан. 2010. Адаптивная эволюция генов энергетического метаболизма и происхождение полета у летучих мышей. Труды Национальной академии наук 107: 8666–8671.
  20. ^ Тьювиссен, JGM; Бэбкок, СК (1992). «Происхождение полета летучих мышей». Бионаука . 42 (5): 340–345. дои : 10.2307/1311780. ISSN  0006-3568. JSTOR  1311780.
  21. ^ Цао, Тяньсинь; Джин, Ж.-П. (2020). «Эволюция сократимости летательных мышц и энергетической эффективности». Границы в физиологии . 11 : 1038. doi : 10.3389/fphys.2020.01038 . ISSN  1664-042X. ПМЦ 7581897 . ПМИД  33162892. 
  22. ^ Чейни, Йорн А.; Конов, Николай; Беарнот, Эндрю; Шварц, Шэрон М. (6 мая 2015 г.). «Морщина в полете: роль эластиновых волокон в механическом поведении мембран крыльев летучих мышей». Журнал интерфейса Королевского общества . 12 (106): 20141286. doi :10.1098/rsif.2014.1286. ПМЦ 4424667 . ПМИД  25833238. 
  23. ^ Э., Хилл, Джон (1983). Летучие мыши (Mammalia: Chiroptera) из Индо-Австралии. Британский музей. ОСЛК  604034924.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Дж., Пенникуик, Колин (1989). Летные характеристики птиц: практическое пособие по расчету . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198577218. ОСЛК  468014494.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Фон Буссе, Р.; Хеденстрем, А.; Зима, Ю.; Йоханссон, ЛК (11 октября 2012 г.). «Кинематика и форма крыла в зависимости от скорости полета летучей мыши Leptonycteris yerbabuenae». Биология Открытая . 1 (12): 1226–1238. дои : 10.1242/bio.20122964. ISSN  2046-6390. ПМЦ 3522884 . ПМИД  23259057. 
  26. ^ Фарни, Дж., и Флехарти, ЭД (1969). Соотношение сторон, нагрузка, размах крыльев и площадь мембран летучих мышей. Журнал маммологии, 50 (2), 362–367.
  27. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Норберг и Рейнер (1987). Экологическая морфология и полет летучих мышей (Mammalia; Chiroptera): адаптации крыльев, летные характеристики, стратегия кормления и эхолокация. Философские труды Лондонского королевского общества B: Biological Sciences 316.1179 (1987): 335–42.
  28. ^ Хеденстрем, А.; Йоханссон, ЛК; Вольф, М.; Буссе, Р. фон; Зима, Ю.; Спеддинг, Греция (11 мая 2007 г.). «Полет летучей мыши создает сложные аэродинамические следы». Наука . 316 (5826): 894–897. Бибкод : 2007Sci...316..894H. дои : 10.1126/science.1142281. ISSN  0036-8075. PMID  17495171. S2CID  39517931.
  29. ^ Шай, В.; Аоно, Х.; Чимакурти, СК; Тризила, П.; Канг, К.-К.; Чесник, CES; Лю, Х. (01 октября 2010 г.). «Последние достижения в области аэродинамики и аэроупругости машущего крыла». Прогресс аэрокосмических наук . 46 (7): 284–327. Бибкод :2010ПрАэС..46..284С. doi : 10.1016/j.paerosci.2010.01.001. ISSN  0376-0421.
  30. ^ Финдли, Дж. С., Стьюдиер, Э. Х., и Уилсон, DE (1972). Морфологические свойства крыльев летучих мышей. Журнал маммологии, 53 (3), 429–444.
  31. ^ Фриман, PW (1981). Многомерное изучение семейства Molossidae (Mammalia, Chiroptera): морфология, экология, эволюция. Документы по маммологии: Государственный музей Университета Небраски, 26.
  32. ^ Маккракен, Г.Ф., Сафи, К., Кунц, Т.Х., Дехманн, Д.К., Шварц, С.М., и Викельски, М. (2016). Отслеживание самолетов документирует самые высокие скорости полета, зафиксированные у летучих мышей. Королевское общество открытой науки, 3 (11), 160398.
  33. ^ Шмидт С., Ханке С. и Пиллат Дж. (2000). Роль эхолокации в охоте на наземную добычу – новое свидетельство недооцененной стратегии летучей мыши-собирателя Megaderma lyra. Журнал сравнительной физиологии А, 186 (10), 975-988.
  34. ^ Стоффберг С. и Джейкобс Д.С. (2004). Влияние морфологии крыльев и эхолокации на собирающую способность насекомоядной летучей мыши Myotis tricolor . Канадский зоологический журнал, 82 (12), 1854–1863 гг.
  35. ^ Аб Ходжкисон Р., Болдинг С.Т., Зубайд А. и Кунц Т.Д. (2004). Структура среды обитания, морфология крыльев и вертикальная стратификация малазийских летучих мышей (Megachiroptera: Pteropodidae). Журнал тропической экологии, 20(06), 667-673.