Половой конфликт или половой антагонизм возникает, когда два пола имеют конфликтующие оптимальные стратегии приспособленности относительно воспроизводства , особенно относительно способа и частоты спаривания, что потенциально приводит к эволюционной гонке вооружений между самцами и самками . [1] [2] В одном примере самцы могут извлекать выгоду из множественных спариваний, в то время как множественные спаривания могут навредить или подвергнуть опасности самок из-за анатомических различий этого вида. [3] Половой конфликт лежит в основе эволюционного различия между самцами и самками. [4]
Развитие эволюционной гонки вооружений можно также увидеть в модели полового отбора с преследованием , [5] которая помещает межполовые конфликты в контекст эволюции вторичных половых признаков , сенсорной эксплуатации и сопротивления самок. [1] Согласно отбору с преследованием, непрерывный половой конфликт создает среду, в которой частота спаривания и развитие вторичных половых признаков самцов в некоторой степени соответствуют степени сопротивления самок. [1] В первую очередь это изучалось на животных , хотя в принципе это может быть применимо к любому организму, размножающемуся половым путем , такому как растения и грибы . Существуют некоторые доказательства полового конфликта у растений. [6]
Сексуальный конфликт принимает две основные формы:
Половой конфликт может привести к антагонистической коэволюции , в которой один пол (обычно самец) развивает благоприятную черту, которая компенсируется противодействующей чертой у другого пола. Аналогично, интерлокусный половой конфликт может быть результатом того, что называется вечным циклом. Вечный цикл начинается с черт, которые благоприятствуют репродуктивной конкуренции самцов, что в конечном итоге проявляется в настойчивости самцов. Эти благоприятные черты приведут к снижению приспособленности самок из-за их настойчивости. После этого события самки могут развить контрадаптацию, то есть благоприятную черту, которая снижает прямые издержки, осуществляемые самцами. Это известно как сопротивление самок. После этого события депрессия приспособленности самок уменьшается, и цикл начинается снова. [5] Интерлокусный половой конфликт отражает взаимодействия между партнерами для достижения их оптимальных стратегий приспособленности и может быть объяснен с помощью эволюционных концепций.
Сенсорная эксплуатация самцами — один из механизмов, в котором самцы пытаются преодолеть нежелание самок. Это может привести к отбору с отпугиванием, который затем приводит к коэволюционной гонке вооружений. Существуют также другие механизмы, вовлеченные в сексуальный конфликт, такие как травматическое оплодотворение , принудительное совокупление , ограждение пениса , любовные дротики и другие.
Сопротивление самок традиционно включает в себя снижение негативных эффектов механизмов, реализуемых самцами, но за пределами нормы может включать в себя сексуальный каннибализм , повышенную приспособленность самок к потомству и повышенную агрессию к самцам.
Некоторые рассматривают сексуальный конфликт как подвид полового отбора (который традиционно считался мутуалистическим ), в то время как другие предполагают, что это отдельный эволюционный феномен. [10]
Различия между общими эволюционными интересами самцов и самок можно лучше понять посредством анализа различных факторов, которые влияют на сексуальный конфликт. В ситуациях, связанных с самцом и самкой, важны только относительные положения оптимальных значений признаков, поскольку именно их сравнительные положения дают представление о результирующем конфликте. Полоса значений признаков в нижней части прилагаемого рисунка указывает на относительную интенсивность каждого признака. Левая сторона представляет собой слабо развитое окончание диапазона интенсивности, в то время как правая сторона представляет собой сильно развитое окончание диапазона.
Самцы и самки различаются по следующим общим компонентам приспособленности, что приводит к сексуальному конфликту. См. сопутствующий рисунок в этом разделе.
Скорость спаривания: Самцы обычно повышают свою приспособленность, спариваясь с несколькими самками, в то время как самки находятся в средней части диапазона, поскольку они не отдают предпочтение какой-либо определенной стороне спектра. Например, самки, как правило, более разборчивы, но наличие женской сексуальной распущенности у овец Соай показывает, что у самок может не быть устоявшихся предпочтений в спаривании. [11] Однако овцы Соай являются породой домашних овец, следовательно, могут не подвергаться традиционным эволюционным механизмам из-за вмешательства человека.
Порог стимуляции самки: Как правило, самки выигрывают от того, что они более избирательны, чем хотелось бы самцам. Например, неотропический паук Paratrechalea ornata демонстрирует брачное поведение, связанное с дарением подарков во время ухаживания, как часть усилий самцов по спариванию. Эти брачные подарки позволяют самцу контролировать продолжительность копуляции и увеличивать скорость откладывания яиц самками. [12]
Степень женской верности: Поскольку женская верность зависит от конкретной системы спаривания вида, они находятся в средней части спектра. Однако самцы, ищущие самок, имеют разные предпочтения в зависимости от того, находятся ли они в паре или нет. Парные самцы выигрывают от высокой женской верности, в то время как непарные самцы выигрывают от низкой женской верности, чтобы увеличить частоту спаривания.
Токсичность семенной жидкости: Самки выигрывают от низкой токсичности семенной жидкости, в то время как самцы выигрывают от высокого уровня токсичности, поскольку это повышает их конкурентоспособность. [ неопределенно ] [8]
Плодовитость самок: Самцы выигрывают от высокой плодовитости самок, поскольку это означает, что самки могут производить больше потомства и имеют более высокий потенциал для воспроизводства. Важно отметить, что самки также выигрывают от высокой плодовитости, и поэтому эта черта, вероятно, больше подвержена влиянию классического естественного отбора.
Материнский вклад: у многих видов самцы выигрывают от высокого материнского вклада, поскольку он позволяет им сохранять больше энергии и времени для дополнительных спариваний, а не вкладывать свои ресурсы в одного потомка. От самок ожидают, что они будут вкладывать определенное количество времени и ресурсов, но это также может быть пагубным для самки, если ожидается слишком большой материнский вклад.
Естественный и/или половой отбор по признакам, которые влияют на приспособленность либо самца, либо самки, приводит к фундаментальным фенотипическим и поведенческим различиям между ними, называемым половым диморфизмом . Селективное давление на такие признаки приводит к различиям в экспрессии этих генов либо на транскрипционном, либо на трансляционном уровне. В некоторых случаях эти различия столь же драматичны, как и гены, которые вообще не экспрессируются ни у одного из полов. Эти различия в экспрессии генов являются результатом либо естественного отбора по репродуктивному потенциалу и признакам выживания любого пола, либо полового отбора по признакам, имеющим отношение к внутриполовой конкуренции и межполовому выбору партнера. [13]
Гены, предвзятые по полу, могут быть предвзятыми как по мужскому, так и по женскому полу, и анализ последовательности этих генов, кодирующих белок, выявил их более высокую скорость эволюции, что объясняется их положительным отбором против сниженного селективного ограничения. Помимо естественного отбора, специфичного для пола, и полового отбора, который включает как межполовой, так и внутриполовой отбор, третье явление также объясняет различия в экспрессии генов между двумя полами — половой антагонизм. Половой антагонизм представляет собой эволюционный конфликт в одном или нескольких локусах, которые вносят разный вклад в приспособленность самцов и самок. Конфликт происходит как распространение аллеля в одном локусе у самцов или самок, что снижает приспособленность другого пола. Это приводит к различному давлению отбора на самцов и самок. Поскольку аллель полезен для одного пола и вреден для другого, могут развиваться встречные адаптации в форме аллелей-супрессоров в разных генетических локусах, которые уменьшают воздействие вредного аллеля, приводя к различиям в экспрессии генов. Отбор по таким признакам у самцов приведет к отбору подавляющих аллелей у самок, тем самым увеличивая шансы сохранения вредного аллеля в популяции при межлокусном половом конфликте . [14]
Сохранение таких антагонистических аллелей в популяции также можно объяснить с точки зрения увеличения чистой приспособленности материнской линии, например, локус мужской сексуальной ориентации у людей был идентифицирован в субтеломерных областях Х-хромосом после исследований, проведенных на 114 семьях гомосексуальных мужчин. Было обнаружено, что однополая ориентация была выше у дядей по материнской линии и кузенов-мужчин геев. [15] Эволюционная модель объяснила это открытие с точки зрения повышенной плодовитости самок в материнских линиях, следовательно, добавляя к чистому приросту приспособленности. [16]
Объединенные данные исследований кодирующих последовательностей у C. elegans , Drosophila , людей и шимпанзе показывают схожую картину молекулярной эволюции в генах, предвзятых по полу, то есть большинство генов, предвзятых по мужскому и женскому полу, по сравнению с генами, одинаково экспрессируемыми у обоих, имели более высокое отношение Ka/Ks . [17] Гены, предвзятые по мужскому полу, демонстрируют большую дивергенцию, чем гены, предвзятые по женскому полу. Отношение Ka/Ks было выше для генов, предвзятых по мужскому полу, которые экспрессируются исключительно в репродуктивных тканях, например, в семенниках у приматов. У C. elegans , который является андродиэцным видом (популяция, состоящая только из гермафродитов и самцов), скорость эволюции генов, экспрессируемых во время сперматогенеза, была выше у самцов, чем у гермафродитов. У Drosophila было обнаружено, что межвидовая дивергенция выше, чем внутривидовой полиморфизм в несинонимичных участках генов с мужским предубеждением, что прояснило роль положительного отбора и показало, что гены с мужским предубеждением часто подвергаются адаптивной эволюции. [18] Хотя положительная эволюция связана с большинством генов с мужским и женским предубеждением, трудно выделить гены, которые показали предубеждение исключительно из-за сексуального конфликта/антагонизма. Тем не менее, поскольку сексуально антагонистические гены приводят к предвзятой экспрессии, а большинство предвзятых генов находятся под положительным отбором, мы можем утверждать то же самое в пользу сексуально антагонистических генов. Похожая тенденция, которая наблюдалась в эволюции кодирующей последовательности, наблюдалась и с уровнями экспрессии генов. Межвидовая дивергенция экспрессии была выше, чем внутривидовой полиморфизм экспрессии. Положительный отбор в белках добавочных желез (Acps) (вырабатываемых самцами) и белках женских репродуктивных путей (Frtps) также сообщался ранее.
Хотя Х-хромосомы считались горячими точками для накопления сексуально антагонистических аллелей, сообщалось, что и другие аутосомные локации также содержат сексуально антагонистические аллели. Система определения пола XY, XX и ZW, ZZ позволяет ускорить фиксацию аллелей, которые являются рецессивными, сцепленными с полом, полезными для мужчин и вредными для женщин, из-за постоянного воздействия положительного отбора, действующего на гетерогаметный пол (XY, ZW), по сравнению с очищающим отбором, удаляющим аллели только в гомозиготном состоянии. В случае частично или полностью доминантных сцепленных с полом признаков, которые вредны для мужчин, вероятность отбора для аллеля будет составлять 2/3 по сравнению с отбором против вероятности 1/3. Учитывая вышеизложенный сценарий, вероятно, что Х- и W-хромосомы будут содержать много сексуально антагонистических аллелей. Однако недавно Инноченти и др. идентифицировал сексуально антагонистические гены-кандидаты в Drosophila melanogaster , которые внесли около 8% от общего числа генов. Они были распределены на X, второй и третьей хромосомах. Белки добавочных желез, которые смещены в сторону самцов и показывают положительный отбор, находятся полностью на аутосомах. Они частично сексуально антагонистичны, поскольку они не экспрессируются у самок и доминируют по своей природе и, следовательно, недостаточно представлены на X. [19]
Интерлокусный сексуальный конфликт включает в себя многочисленные эволюционные концепции, которые применяются к широкому спектру видов, чтобы объяснить взаимодействие между полами. Конфликт между взаимодействиями самцов и самок можно описать как продолжающуюся эволюционную гонку вооружений.
Согласно Дарвину (1859), половой отбор происходит, когда некоторые особи получают предпочтение перед другими особями того же пола в контексте воспроизводства. Половой отбор и половой конфликт связаны, поскольку самцы обычно спариваются с несколькими самками, в то время как самки обычно спариваются с меньшим количеством самцов. Предполагается, что как отбор отпугивания, так и половой конфликт могут быть результатом использования самцами сенсорной эксплуатации. Самцы способны эксплуатировать сенсорные предубеждения самок из-за существования выбора самок . Например, самки могут вести себя способами, которые значительно предвзяты в отношении успеха спаривания и оплодотворения из-за привлекательности самцов, которые демонстрируют обманчивую или преувеличенную вторичную половую характеристику . Поскольку некоторые мужские черты вредны для самок, самка становится нечувствительной к этим чертам. Сексуально антагонистическая коэволюция влечет за собой циклический процесс между преувеличенными (устойчивыми) чертами и устойчивыми чертами полов. Если мужские черты, которые снижают приспособленность самок, распространяются, то предпочтения самок изменятся. [9]
Сопротивление самок — это эволюционная концепция, в которой самки развивают черты, чтобы противостоять влиянию самцов. Эту концепцию можно подтвердить примерами сексуального конфликта у водомерки и карликовой рыбы.
Самцы водомерок демонстрируют принудительное совокупление с самкой. В результате самка будет бороться с самцом, чтобы уменьшить пагубные последствия. Борьба самок является побочным продуктом сопротивления самок. [9]
Популяция карликовой рыбы Xiphophorus pygmaeus или карликовой рыбы-меченосца изначально состояла из мелких самцов. [20] Исследование проверило выбор самок с использованием крупных гетероспецифичных самцов. Они обнаружили, что самки карликовой рыбы-меченосца отдавали предпочтение самцам большего размера, указывая на то, что самки изменили свои предпочтения с мелких самцов на крупных самцов. [21] Эта модель предпочтения самками большего размера тела самцов исчезла в популяциях, состоящих из более мелких самцов. Исследование пришло к выводу, что такое поведение вызвано сопротивлением самок, а не общим предпочтением самцов большего размера тела. [5]
Конкуренция спермы — это эволюционная концепция, разработанная Джеффом Паркером (1970), которая описывает механизм, с помощью которого разные самцы будут конкурировать за оплодотворение яйцеклетки самки. [1] Конкуренция спермы отбирает как наступательные, так и защитные черты. Наступательная конкуренция спермы состоит в том, что самцы вытесняют сперму предыдущего самца, а также в использовании токсичной спермы для уничтожения спермы соперника. [1] Наоборот, оборонительная конкуренция спермы состоит в том, что самцы не дают самкам повторно спариваться, продлевая продолжительность их собственного спаривания или ограничивая интерес самок к другим самцам. Конкуренция спермы может проявляться во всех поведенческих, морфологических и физиологических адаптациях самцов. Некоторые примеры поведенческих адаптаций — охрана самца или принудительное совокупление. Морфологические адаптации могут включать мужские зажимы, измененные гениталии (например, остроконечные гениталии) и копулятивные пробки (т. е. пробки для спаривания ). Физиологические адаптации могут состоять из токсичной спермы или других химических веществ в семенной жидкости, которые задерживают способность самки к повторному спариванию. [22]
Сексуальный конфликт проявляется, когда самцы нацеливаются на других самцов посредством конкуренции за сперму. Например, самцы иберийской скальной ящерицы ( Lacerta monticola ) создают твердые брачные пробки. Эти брачные пробки помещаются в клоаку самки сразу после совокупления, что, как предполагалось, функционирует как « пояс целомудрия ». Однако исследование не нашло никаких доказательств в поддержку этой гипотезы, поскольку самцы могли вытеснять брачные пробки других самцов. [23] Прямого конфликта между самцами и самками нет, но самцы могут развивать манипулятивные черты, чтобы противостоять удалению своих брачных пробок.
Самцы также развивают различное поведение для обеспечения отцовства. Исследование конкуренции спермы показало, что существует положительная связь между размером яичек и уровнем конкуренции спермы внутри групп. Более высокие уровни конкуренции спермы коррелируют с более крупными дополнительными репродуктивными железами, семенными пузырьками и внутренней простатой. Более крупные пробки для спаривания с меньшей вероятностью удаляются. [24]
Самцы, наносящие вред самкам, являются побочным продуктом мужской адаптации в контексте конкуренции спермы. Преимущества для самцов могут включать: a) снижение вероятности повторного спаривания самок, b) способность производить больше потомства, c) поддержание спермы и d) хранение спермы. [25] Эти преимущества видны во всех вариациях черт партнера, таких как токсичная сперма, остроконечные гениталии, принудительное совокупление, сексуальный каннибализм, ограждение пениса, любовные дротики, охрана партнера, преследование/агрессивное поведение и травматическое оплодотворение.
Самки могут испытывать широкий спектр пагубных последствий от самцов. Это может включать: a) сокращение продолжительности жизни, b) искажение пищевого поведения (что может увеличить потребление пищи, как это наблюдается у плодовых мушек Drosophila ) c) повышенный риск инфекции, d) заживление ран за счет потребления энергии, [25] e) манипулирование самцами репродуктивными графиками самок, [26] f) восприимчивость к хищникам, [9] и g) снижение иммунного ответа самок. [25]
Гермафродиты — это организмы, которые имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы. Возможно возникновение полового конфликта внутри вида, который является полностью гермафродитным. Примером этого являются некоторые гермафродитные плоские черви, такие как Pseudobiceros bedfordi . Их брачный ритуал включает фехтование пенисами , в котором оба пытаются нанести удар, чтобы оплодотворить другого, и в то же время избежать удара. Осеменение представляет собой цену, поскольку удар и подкожное осеменение могут нанести значительные травмы; в результате конфликт заключается в адаптации, чтобы быть более искусным в нанесении ударов и парировании и избегании ударов. [9]
Также дождевой червь Lumbricus terrestris демонстрирует поведение, при котором обе части пытаются убедиться, что как можно больше спермы будет поглощено их партнером. Для этого они используют от 40 до 44 копулятивных щетинок, чтобы пронзить кожу партнера, нанося существенные повреждения. [27]
Бывают случаи, когда гермафродиты могут оплодотворять свои собственные яйца, но это обычно редкость. Большинство гермафродитов берут на себя роль самца или самки для воспроизводства. [9] Сексуальный конфликт из-за спаривания может заставить гермафродитов либо сотрудничать, либо демонстрировать агрессивное поведение в контексте выбора пола.
Инфантицид — это поведение, которое встречается у многих видов, когда взрослый убивает более молодых особей, включая яйца. Сексуальный конфликт — одна из наиболее распространенных причин, хотя есть и исключения, как, например, самец окуня, поедающий собственное потомство. [28] Хотя самцы обычно демонстрируют такое поведение, самки также могут вести себя таким же образом.
Детоубийство было тщательно изучено у позвоночных, таких как лангуры-хануман , большие кошки, домовые воробьи и мыши . Однако это поведение встречается и у беспозвоночных . Например, у паука Stegodyphus lineatus самцы вторгаются в гнезда самок и выбрасывают свои яйцевые мешочки. [29] У самок есть только одна кладка в жизни, и если кладка потеряна, репродуктивный успех снижается. Это приводит к жестоким сражениям, в которых могут произойти травмы и даже смерть. Jacana jacana , тропическая болотная птица , является примером инфантицида самками. [30] Самки охраняют территорию, в то время как самцы заботятся о своих детенышах. Поскольку самцы являются ограниченным ресурсом, другие самки обычно вытесняют или убивают их детенышей. Затем самцы могут снова спариваться и заботиться о детенышах новой самки.
Такое поведение дорого обходится обеим сторонам, и у представителей затронутого пола развились ответные адаптации — от совместной защиты детенышей до стратегий минимизации потерь, таких как прерывание беременности при появлении нового самца ( эффект Брюса ).
Травматическое осеменение описывает тактику самца прокалывать самку и вводить сперму, чтобы обеспечить успех отцовства. Травматическое осеменение в этом смысле включает виды, которые демонстрируют экстрагенитальное травматическое осеменение. [31] У самцов есть игольчатый интромиттерный орган . Примерами служат постельные клопы, летучие мыши и пауки.
Например, у постельных клопов Cimex lectularius самцы инициируют спаривание, взбираясь на самку и прокалывая ее живот. Затем самец напрямую вводит свою сперму вместе с жидкостями придаточных желез в кровь самки. В результате у самки остается отчетливый меланизированный шрам в области, которую проколол самец. Было замечено, что самцы прокалывают не только самок, но и других самцов и нимф. Самки могут страдать от пагубных последствий, которые могут включать в себя утечку крови, раны, риск заражения и трудности иммунной системы в борьбе со спермой в крови. [32]
Исследование было сосредоточено на эффектах спаривания постельных клопов других видов, таких как самка Hesperocimex sonorensis и самец Hesperocimex cochimiensis . Было отмечено, что самки H. sonorensis умирали в течение 24–48 часов после спаривания с самцами H. cochimiensis . При осмотре самок было очевидно, что их брюшки были почерневшими и опухшими из-за огромного количества иммунореакций. [33] Существует прямая связь между увеличением спаривания и сокращением продолжительности жизни самок. [34]
Уровень смертности самок постельных клопов из-за травматического осеменения может быть связан скорее с ЗППП, чем просто с открытой раной. Те же самые микробы окружающей среды, которые были обнаружены на гениталиях самца, были обнаружены и внутри самки. Исследование выявило в общей сложности девять микробов, пять из которых фактически стали причиной смертности самок во время копуляции. [35]
Африканские летучие мыши Afrocimex constrictus также выполняют экстрагенитальное травматическое осеменение. Самцы прокалывают самку за пределами ее гениталий и в конечном итоге осеменяют ее. Было замечено, что как самцы, так и самки страдают от травматического осеменения. Самцы страдают от травматического осеменения, потому что у них были половые органы, похожие на женские, и их часто принимали за самок. Самки также демонстрировали полиморфизм, потому что у некоторых самок были отчетливые «женские» гениталии, в то время как у других был «мужской» внешний вид. Результаты показали, что самцы вместе с самками, у которых были «мужские» гениталии, страдают от менее травматического осеменения по сравнению с отдельными самками. Женский полиморфизм на самом деле может быть результатом эволюции из-за сексуального конфликта. [36]
Самцы пауков Harpactea sadistica выполняют экстрагенитальное травматическое оплодотворение с помощью своих игловидных интромитирующих органов, которые прокалывают стенку самки, что приводит к прямому оплодотворению. Самцы также прокалывают самок своими хелицеральными клыками во время ухаживания. У самок атрофированы сперматеки (органы хранения спермы). Орган хранения спермы удаляет сперму у самцов, которые спариваются позже, что отражает скрытый выбор самки . Скрытый выбор самки относится к возможности самки выбирать, какой спермой оплодотворить ее яйца. Было высказано предположение, что самцы могли выработать эту агрессивную тактику спаривания в результате наличия у самки органа хранения спермы. [31]
Токсичная сперма чаще всего ассоциируется с плодовыми мушками Drosophila melanogaster . Плодовые мушки Drosophila выделяют токсичную сперму вместе с интрагенитальным травматическим осеменением. Самец помещает свой интромитирующий орган в гениталии самки, прокалывая ее внутреннюю стенку, чтобы ввести токсичную сперму.
Частое спаривание у D. melanogaster связано с сокращением продолжительности жизни самок. [37] Эта стоимость спаривания у самок D. melanogaster не связана с получением спермы, а вместо этого опосредована белками вспомогательных желез (Acps) . [38] Acps обнаружены в семенной жидкости самцов. Токсическое воздействие Acps на самок могло развиться как побочный эффект других функций Acps (например, конкуренции между самцами или увеличения производства яиц). Самцы Drosophila могут извлекать выгоду из переноса токсичной спермы, но маловероятно, что их основная репродуктивная выгода напрямую связана с сокращением продолжительности жизни самок. [25]
После того, как Acps передаются самке, они вызывают различные изменения в ее поведении и физиологии. [25] Исследования показали, что самки, получившие Acps от самцов, страдали от сокращения продолжительности жизни [8] и ухудшения физической формы. [39] В настоящее время подсчитано, что у D. melanogaster существует более 100 различных Acps . [9] [40] Гены Acp были обнаружены у различных видов и родов. Acps были описаны как демонстрирующие функцию сохранения, поскольку они сохраняют биохимические классы белков в семенной жидкости. [25]
Drosophila hibisci использует брачные пробки вместо травматического оплодотворения. Брачные пробки Drosophila hibisci представляют собой желатиновые, твердые композиты, которые прилипают к матке самки в случае совокупления. Исследование проверило две гипотезы относительно брачных пробок: а) что они были питательными подарками для самок, которые они переваривали, чтобы обеспечить сохранение яиц во время созревания, или б) что они могли служить устройством целомудрия, чтобы предотвратить сперму соперников. Исследование показало, что брачные пробки не влияют на питание самок и служат средством принуждения против самцов-соперников. [41] Хотя этот вид плодовых мушек ( Drosophila hibisci ) успешно применял брачные пробки, они неэффективны для других видов Drosophila . Исследование показало, что самцы, которые вставляют свои брачные пробки в самок, не могут помешать самкам повторно спариваться всего через четыре часа после спаривания. [42] Таким образом, можно предположить, что самцы Drosophila melanogaster развивают другие мужские адаптации для компенсации недостаточности спаривания, включая интрагенитальное травматическое осеменение для непосредственного внесения спермы.
Известно, что самцы жука-долгоносика Callosobruchus maculatus проявляют экстрагенитальное травматическое осеменение самок. [31] Интромиттерный орган самца жука-долгоносика описывается как имеющий шипы, которые используются для прокалывания репродуктивного тракта самки.
Самцы, которые имели несколько копуляций с одной и той же самкой, наносили больший ущерб ее гениталиям. Однако, эти же самцы передавали небольшое количество эякулята по сравнению с девственными самцами. [43] Также было замечено, что самцы, которые участвовали в копуляции с самками, иногда не выделяли сперму через раны, которые они создавали на самках. [3]
Самки, которые спаривались более чем с одним самцом, страдали от более чем одного случая смертности. У самок наблюдалось снижение продолжительности жизни в результате получения большого одного эякулята от самцов. Однако самки, которые получили в общей сложности два эякулята, имели меньшую вероятность умереть по сравнению с теми, кто получил только один эякулят. Можно предположить, что самки, которые спаривались через 48 часов после первого совокупления, испытывали недостаток в питании, поскольку они не пьют и не едят. Эякулят, который был предоставлен после второго совокупления, был питательно полезным и продлевал продолжительность жизни самок, позволяя им производить больше потомства. [43]
Самки, которые спаривались с девственными самцами, были менее склонны к повреждению половых органов по сравнению с теми, которые спаривались с сексуально опытными самцами. Было высказано предположение, что факторами, способствующими тому, что девственники-самцы были менее вредными, были размер эякулята и количество содержащейся в нем спермы. [43]
Гермафродитные брюхоногие улитки спариваются, используя любовные дротики . Любовные дротики описываются как острые «стилеты», созданные самцами. Любовные дротики выстреливаются в самок во время ухаживания. За один раз выстреливается один любовный дротик из-за длительного процесса регенерации. [44] Улитки рода Helix являются модельными организмами для изучения любовных дротиков. Было замечено, что улитки, которые трутся о своих партнеров, насильно помещают любовный дротик в своего партнера. Было показано, что хотя дротики могут помочь в спаривании, они не обязательно гарантируют успех спаривания. [9] Однако любовные дротики на самом деле помогают в успешном спаривании. Гермафродитные улитки выборочно берут на себя роль самки или самца. Улитки передали дротики этим самкам, чтобы они хранили больше спермы (примерно в два раза больше) по сравнению с самцами, которые были не столь успешны. [45] Самцы, которые успешно поражали самок любовными дротиками, имели более высокую гарантию отцовства. Многие улитки, пораженные любовными дротиками, страдают от открытых ран, а иногда и от смерти. [46]
Принудительное совокупление (сексуальное принуждение) самцов происходит у широкого спектра видов и может вызывать такое поведение, как агрессия, преследование и хватание. В период до или во время совокупления самки страдают от пагубных последствий из-за насильственной тактики спаривания самцов. В конечном итоге самок заставляют совокупляться против их воли (т. н. «изнасилование»).
Преследование — это поведение, проявляемое во время или до принудительного совокупления. Самец может следовать за самкой на расстоянии, готовясь к атаке. У малабарской рисовой рыбы Horaichthys setnai ( Beloniformes ) самцы преследуют интересующих их самок на расстоянии. Это поведение может заключаться в плавании ниже или позади самок и даже преследовании их на расстоянии. Когда самец малабарской рисовой рыбы готов к совокуплению, он на высокой скорости устремляется к самке и выпускает свой булавовидный орган, гоноподий, также известный как анальный плавник. Цель гоноподия — доставить сперматофор. Самец берет свой гоноподий и с силой помещает его около гениталий самки. Острый конец сперматофора пронзает кожу самки. В результате самец прочно прикрепляется к самке. После этого события сперматофор самца лопается, выпуская сперму, которая движется к половому отверстию самки. [9]
Принудительное совокупление может привести к агрессивному поведению, такому как хватание. Самцы проявляют хватательное поведение во время совокупления с желанной самкой. Дарвин (1871) описал самцов с хватательными качествами как имеющих «органы для схватывания». Он считал, что самцы проявляют это агрессивное поведение, чтобы не дать самке уйти или сбежать. Целью хватательных приспособлений самцов является увеличение продолжительности совокупления наряду с ограничением самок от других самцов. Хватательные черты также можно рассматривать как способ выражения самцами охраны партнера. [9] Примерами видов с хватательными чертами являются водомерки , жуки-плавунцы и навозная муха Sepsis cynipsea .
Во время принудительного совокупления самцы водомерок (род Gerris ) нападают на самок. В результате происходит борьба, поскольку самка сопротивляется. Когда самец водомерки успешно прикрепляется к самке, самка несет самца во время и после совокупления. Это может быть энергетически затратно для самки, поскольку ей приходится поддерживать тяжелый вес самца, одновременно скользя по поверхности воды. Скорость самки обычно снижается на 20%, когда самец прикрепляется. Целью длительного совокупления является достижение самцом гарантии отцовства, чтобы ограничить самку от других самцов. Длительные периоды совокупления могут сильно влиять на самок, поскольку самки будут покидать поверхность воды после спаривания и прекращать поиски пищи. Продолжительность совокупления может быть чрезвычайно долгой. Для водомерки Aquarius najas это было в общей сложности 3 месяца. Для водомерки Gerris lateralis время варьировалось от 4 до 7 минут. [47]
У водомерки Gerris odontogaster самцы имеют брюшной механизм захвата, который захватывает самок в очень сложных схватках перед спариванием. Самцы, у которых захваты длиннее, чем у других самцов, могли выдержать больше кувырков от сопротивляющихся самок и добивались успеха в спаривании. Генитальные структуры самцов имели особую форму, чтобы помочь самкам сопротивляться. [48]
Водомерки G. gracilicornis имеют поведенческий механизм и хватательные структуры, позволяющие хватать. Водомерки-самцы используют то, что называется «устрашающим ухаживанием». Этот механизм подразумевает, что самцы используют вибрацию сигнала для привлечения хищников, чтобы манипулировать самками для спаривания. Самки сталкиваются с большим риском быть пойманными хищниками, поскольку они бездельничают на поверхности воды в течение длительного времени. Если бы самец был прикреплен к самке, было бы меньше вероятность того, что самец пострадает от хищников, потому что он будет отдыхать сверху самки. Поэтому самцы будут постукивать ногами, чтобы создать рябь на воде для привлечения хищников. Самка становится пугливой, из-за чего она меньше сопротивляется самцу. В результате копуляция происходит быстрее, во время которой самец перестает подавать сигналы. [49]
Самцы водомерок Gerris odontogaster имеют хватательные структуры, которые могут продлить копуляцию в зависимости от размера их брюшных отростков. Самцы, у которых были более длинные брюшные отростки, могли удерживать самок дольше, чем самцы, у которых были более короткие брюшные отростки. [50]
У плавунцов Dytiscidae самцы приближаются к самкам в воде с помощью хватательного механизма перед совокуплением. Когда это происходит, самки неоднократно сопротивляются. Самцы развили анатомическое преимущество в отношении хватания. У самцов есть особая структура, расположенная на их лапках, которая улучшает хватание анатомических структур самки, переднеспинки и надкрылий, которые расположены на ее дорсальной поверхности. [51]
Sepsis cynipsea — еще один пример сексуального конфликта посредством хватания. Самцы не могут принудить к совокуплению; однако, пока самки откладывают яйца, оплодотворенные в предыдущем спаривании, новый самец садится на самку и охраняет ее от других самцов. Хотя самки крупнее самцов, самцы все равно способны схватить самку. Известно также, что самки пытаются стряхнуть самца со своей спины. Если ей не удается успешно его стряхнуть, они спариваются. [52]
Сексуальный каннибализм противоречит традиционным отношениям между мужчинами и женщинами с точки зрения сексуального конфликта. Сексуальный каннибализм подразумевает убийство и поедание самками самцов во время попыток ухаживания или совокупления, [9] как во взаимодействии между самцом и самкой воронкового паука ( Hololena curta ). [53]
Возможным объяснением сексуального каннибализма, происходящего во всех таксонах, является «отцовский вклад». Это означает, что самки убивают и потребляют самцов, иногда после обмена спермой, чтобы повысить качество и количество своего потомства. Потребление самцов самками служит кровавой пищей, поскольку они добровольно отдают свою сому. Идея «отцовского вклада» поддерживает концепцию выбора самок, поскольку самки пауков потребляют самцов, чтобы получить повышение качества потомства. Самцы могут использовать сенсорные предубеждения самок, которые могут влиять на выбор самками партнера. Известно, что самцы пауков-дарителей дарят подарки самкам, чтобы избежать их поедания. Это тактика, которую самцы могут использовать, чтобы манипулировать самками, чтобы те не убивали их. У самок может быть сильный, неконтролируемый аппетит, который самцы могут использовать в своих интересах, манипулируя самками с помощью съедобных подарков. [54]
Самцы нескольких видов бабочек Heliconius , таких как Heliconius melpomene и Heliconius erato , как было обнаружено, передают антиафродизиак самке во время совокупления. [55] Это соединение вырабатывается только у самца, и именно так самцы идентифицируют друг друга как самцов. Поэтому, когда оно передается самке, она начинает пахнуть как самец. Это предотвращает попытки будущих самцов совокупляться с ней. Такое поведение приносит пользу самке, поскольку было обнаружено, что преследование самцов после спаривания снижает репродуктивный успех , нарушая производство яиц, и увеличивает репродуктивный успех самца, гарантируя, что его сперма будет использована для оплодотворения яйца. [55]
Наиболее известные примеры сексуального конфликта происходят до и во время спаривания, но конфликты интересов не заканчиваются после спаривания. Первоначально может возникнуть конфликт по поводу репродуктивных моделей самок, таких как скорость воспроизводства, скорость повторного спаривания и использование спермы. У видов с родительской заботой может возникнуть конфликт по поводу того, какой пол обеспечивает заботу и объем заботы, предоставляемой потомству.
Скрытый выбор самки попадает под конфликт в репродуктивных моделях. Скрытый выбор самки является результатом процесса, который происходит после интромиссии , что позволяет самке предпочтительно оплодотворять или производить потомство с определенным мужским фенотипом. Считается, что если криптический выбор самки обеспечивает ей косвенные генетические преимущества в виде более приспособленного потомства, любой мужской фенотип, который ограничивает криптический выбор самки, будет вызывать издержки для самки. Часто криптический выбор самки происходит у полиандрических или полигамных видов.
Вид сверчков, Gryllus bimaculatus , является полигамным видом. Многократное спаривание увеличивает успешность вылупления кладки яиц, что, как предполагается, является результатом увеличения шансов найти совместимую сперму. Таким образом, в интересах самки спариваться с несколькими самцами, чтобы повысить генетическую пригодность потомства; [56] однако самцы предпочли бы производить больше потомства самок и будут пытаться предотвратить многократные спаривания самки, охраняя самцов, чтобы исключить самцов-конкурентов. [57]
Аналогично, было показано, что полиандрический вид паука Pisaura mirabilis имеет скрытую женскую принадлежность. Наличие брачного подарка от самца увеличивает долю спермы, удерживаемой самкой (с учетом продолжительности копуляции). [58]
Родительские инвестиции — это когда один из родителей заботится о яйцах или потомстве, что приводит к повышению приспособленности потомства. Хотя интуитивно можно предположить, что поскольку забота о потомстве будет давать косвенные генетические выгоды обоим родителям, не будет большого сексуального конфликта; однако, поскольку ни один из них не заинтересован в генетической приспособленности другого, выгоднее быть эгоистичным и перекладывать расходы на родительскую заботу на другой пол. Поэтому каждый партнер будет оказывать влияние на другого партнера, чтобы тот обеспечивал больше заботы, создавая сексуальный конфликт. Кроме того, поскольку одному партнеру выгодно развивать адаптации в родительской заботе за счет другого, другой партнер, вероятно, разовьет встречные адаптации, чтобы избежать эксплуатации, создавая ситуацию, которую можно предсказать с помощью теории игр. [9]
У вида Nicrophorus defodiens , жука-могильщика, наблюдается двуродительская забота; однако самцы этого вида возобновляют выделение феромонов после спаривания с первичной самкой, чтобы привлечь больше самок и увеличить свою репродуктивную способность. Однако в интересах самки, если она сможет монополизировать родительскую заботу самца и обеспечение продовольствием своего потомства. Поэтому самка будет кусать и пытаться столкнуть самца с его сигнального насеста и мешать вторичным попыткам спаривания самца, чтобы навязать ему моногамию. [9]
У Remiz pendulinus , евразийской синицы-ремизки , самец строит сложное гнездо и может присоединиться к самке на любой стадии строительства. После того, как яйца отложены, происходит строго однородительская инкубация и забота о потомстве; однако любой из родителей может взять на себя роль опекуна. Самки будут заботиться 50-70% инициированных размножений, в то время как самцы будут заботиться 5-20% времени, и примерно в 30%-35% времени яйца, которые состоят из четырех-пяти жизнеспособных яиц, будут оставлены умирать, что является значительными издержками для обоих родителей. Однако быть покинутым также представляет собой большие издержки для покинутого родителя. Поэтому время оставления становится очень важным. Оптимальное время для самцов зависит от состояния кладки, и в результате самец часто входит и остается около гнезда в период откладывания яиц. Для самок важно не дезертировать слишком рано, чтобы самец тоже не бросил яйца, но и не слишком поздно, иначе самец дезертирует раньше самки. Самки приспосабливаются, проявляя большую агрессию по отношению к самцам, которые пытаются приблизиться к гнезду, а также пряча одно или несколько яиц, чтобы самцы не имели полной информации о состоянии кладки. [9]
Успех размножения евразийских ремнезубов предполагает конфликт интересов между самцами и самками в дикой популяции: [59] покидая кладку, каждый родитель увеличивает свой (или ее) репродуктивный успех, хотя покидание снижает репродуктивный успех их партнера. Предполагается, что это перетягивание каната между самцами и самками за обеспечение ухода за потомством стимулирует гибкие стратегии воспитания у этого вида. [60] Однако у близкородственного капского ремнезуба Anthoscopus minutus оба родителя высиживают яйца и выкармливают детенышей. Фактором, способствующим решению о родительстве, является отцовство вне пары, поскольку у капского ремнезуба менее 8% детенышей были отцовством вне пары, тогда как у евразийского ремнезуба более 24% детенышей появились в результате отцовства вне пары. [61]
У других видов, таких как гвианский скальный петушок , а также у других видов, которые токуют, половой конфликт может даже не проявляться в родительской заботе. Самки этих видов склонны выбирать самцов для спаривания, оплодотворяться, и самки выращивают потомство самостоятельно в своих гнездах. [62] [63]
