Поток генов

Перенос генетических вариаций от одной популяции к другой

Поток генов — это передача аллелей из одной популяции в другую посредством иммиграции особей.

В популяционной генетике поток генов (также известный как миграция и поток аллелей ) — это передача генетического материала из одной популяции в другую. Если скорость потока генов достаточно высока, то две популяции будут иметь эквивалентные частоты аллелей и, следовательно, могут считаться одной эффективной популяцией. Было показано, что достаточно «одного мигранта на поколение», чтобы предотвратить расхождение популяций из-за дрейфа . ^[1] Популяции могут расходиться в результате отбора , даже когда они обмениваются аллелями, если давление отбора достаточно сильное. ^{[2] [3]} Поток генов является важным механизмом передачи генетического разнообразия между популяциями. Мигранты меняют распределение генетического разнообразия среди популяций, изменяя частоты аллелей (долю членов, несущих определенный вариант гена). Высокие темпы потока генов могут уменьшить генетическую дифференциацию между двумя группами, увеличивая однородность. ^[4] По этой причине считается, что поток генов ограничивает видообразование и предотвращает расширение ареала путем объединения генофондов групп, тем самым предотвращая развитие различий в генетических вариациях, которые могли бы привести к дифференциации и адаптации . ^[5] В некоторых случаях расселение, приводящее к потоку генов, может также привести к добавлению новых генетических вариантов в результате положительного отбора в генофонд вида или популяции (адаптивная интрогрессия. ^[6] ).

Существует ряд факторов, влияющих на скорость потока генов между различными популяциями. Ожидается, что поток генов будет ниже у видов с низкой дисперсией или мобильностью, которые встречаются в фрагментированных средах обитания, где существуют большие расстояния между популяциями и когда популяция небольшая. ^{[7] [8]} Мобильность играет важную роль в скорости расселения, поскольку высокомобильные люди, как правило, имеют большие перспективы перемещения. ^[9] Хотя животные считаются более мобильными, чем растения, пыльца и семена могут переноситься животными, водой или ветром на большие расстояния. Когда поток генов затруднен, может произойти увеличение инбридинга , измеряемого коэффициентом инбридинга (F) внутри популяции. Например, многие островные популяции имеют низкие темпы потока генов из-за географической изоляции и небольшой численности населения. Черноногий каменный валлаби имеет несколько инбредных популяций, которые живут на различных островах у побережья Австралии. Популяция настолько сильно изолирована, что отсутствие потока генов привело к высокому уровню инбридинга. ^[10]

Измерение потока генов

Уровень потока генов среди популяций можно оценить, наблюдая за расселением особей и регистрируя их репродуктивный успех. ^{[4] [11]} Этот прямой метод подходит только для некоторых типов организмов, чаще используются косвенные методы, которые делают вывод о потоке генов путем сравнения частот аллелей среди выборок популяции. ^{[1] [4]} Чем более генетически дифференцированы две популяции, тем ниже оценка потока генов, поскольку поток генов оказывает гомогенизирующий эффект. Изоляция популяций приводит к дивергенции за счет дрейфа, а миграция уменьшает дивергенцию. Поток генов можно измерить, используя эффективный размер популяции ( ) и скорость чистой миграции на поколение (m). Используя приближение, основанное на модели острова, эффект миграции можно рассчитать для популяции с точки зрения степени генетической дифференциации ( ). ^[12] Эта формула учитывает долю общей вариации молекулярных маркеров среди популяций, усредненную по локусам . ^[13] При наличии одного мигранта в поколении коэффициент инбридинга ( ) равен 0,2. Однако при наличии менее 1 мигранта в поколении (отсутствие миграции) коэффициент инбридинга быстро возрастает, что приводит к фиксации и полной дивергенции ( =1). Чаще всего <0,25. Это означает, что происходит некоторая миграция. Показатели структуры популяции варьируются от 0 до 1. Когда поток генов происходит посредством миграции, пагубные последствия инбридинга можно смягчить. ^[1] ${\displaystyle N_{e}}$ ${\displaystyle F_{ST}}$ ${\displaystyle F_{ST}}$ ${\displaystyle F_{ST}}$ ${\displaystyle F_{ST}}$

${\displaystyle F_{ST}=1/(4N_{e}m+1)}$

Формулу можно изменить для расчета уровня миграции, если известно: , Nm = количество мигрантов. ^[1] ${\displaystyle F_{ST}}$ ${\displaystyle Nm=((1/F_{ST})-1)/4={\tfrac {1-F_{ST}}{4*F_{ST}}}}$

Барьеры на пути потока генов

Аллопатрическое видообразование

Примеры видообразования, влияющего на поток генов.

Когда поток генов блокируется физическими барьерами, это приводит к аллопатрическому видообразованию или географической изоляции, которая не позволяет популяциям одного и того же вида обмениваться генетическим материалом. Физические барьеры для потока генов обычно, но не всегда, естественны. Это могут быть непроходимые горные хребты, океаны или обширные пустыни. В некоторых случаях это могут быть искусственные, рукотворные барьеры, такие как Великая Китайская стена , которая препятствовала потоку генов местных популяций растений. ^[14] Одно из этих местных растений, Ulmus pumila , продемонстрировало меньшую распространенность генетической дифференциации, чем растения Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus и Prunus Armeniaca , среда обитания которых расположена на противоположной стороне Великой Китайской стены, где Ulmus Пумила растет. ^{[14] [ не удалось проверить ]} Это связано с тем, что Ulmus pumila использует опыление ветром в качестве основного средства размножения, а последние растения опыляются с помощью насекомых. ^{[14] [ не удалось проверить ]} Было показано, что образцы одних и тех же видов, растущих по обе стороны, имеют генетические различия, поскольку поток генов практически отсутствует, чтобы обеспечить рекомбинацию генофондов.

Симпатрическое видообразование

Барьеры для потока генов не всегда должны быть физическими. Симпатрическое видообразование происходит, когда новые виды от одного и того же предкового вида возникают на том же ареале. Часто это является результатом репродуктивного барьера. Например, было обнаружено, что два вида пальм ховеа , обнаруженные на острове Лорд-Хау, имеют существенно разное время цветения, что коррелирует с предпочтением почвы, что приводит к возникновению репродуктивного барьера, препятствующего потоку генов. ^[15] Виды могут жить в одной и той же среде, но демонстрируют очень ограниченный поток генов из-за репродуктивных барьеров, фрагментации, присутствия специализированных опылителей или ограниченной гибридизации или гибридизации, приводящей к непригодным гибридам. Загадочный вид — это вид, отличие которого люди не могут отличить без использования генетики. Более того, поток генов между гибридными и дикими популяциями может привести к потере генетического разнообразия из-за генетического загрязнения , ассортативного спаривания и аутбридинга . В человеческих популяциях генетическая дифференциация также может быть результатом эндогамии из-за различий в касте, этнической принадлежности, обычаях и религии.

Поток генов с помощью человека

Генетическое спасение

Поток генов также можно использовать для оказания помощи видам, находящимся под угрозой исчезновения. Когда вид существует в небольших популяциях, существует повышенный риск инбридинга и большая подверженность потере разнообразия из-за дрейфа. Эти популяции могут получить большую выгоду от внедрения неродственных особей ^[11] , которые могут увеличить разнообразие ^[16] и уменьшить количество инбридинга, а также потенциально увеличить размер популяции. ^[17] Это было продемонстрировано в лаборатории на двух «узких» штаммах Drosophila melanogaster , в которых скрещивание двух популяций обратило вспять эффекты инбридинга и привело к увеличению шансов на выживание не только в одном, но и в двух поколениях. ^[18]

Генетическое загрязнение

Деятельность человека, такая как перемещение видов и изменение ландшафта, может привести к генетическому загрязнению, гибридизации , интрогрессии и генетическому заболачиванию. Эти процессы могут привести к гомогенизации или замене локальных генотипов в результате численного преимущества и/или преимущества в приспособленности интродуцированного растения или животного. ^[19] Неместные виды могут угрожать местным растениям и животным исчезновением в результате гибридизации и интрогрессии либо в результате целенаправленной интродукции человеком, либо в результате модификации среды обитания, приводящей к контакту ранее изолированных видов. Эти явления могут быть особенно пагубными для редких видов, вступающих в контакт с более многочисленными видами, которые могут возникать между островными и материковыми видами. Скрещивание между видами может вызвать «заболачивание» генофонда более редких видов, создавая гибриды, вытесняющие местную популяцию. Это прямой результат эволюционных сил, таких как естественный отбор, а также генетического дрейфа, которые приводят к увеличению распространенности полезных признаков и гомогенизации. Масштабы этого явления не всегда очевидны только по внешнему виду . Хотя некоторая степень потока генов происходит в ходе нормальной эволюции, гибридизация с интрогрессией или без нее может угрожать существованию редких видов. ^{[20] [21]} Например, кряква — многочисленный вид уток, который легко скрещивается с широким спектром других уток и представляет угрозу целостности некоторых видов. ^{[22] [ не удалось проверить ]}

Урбанизация

Существуют две основные модели того, как урбанизация влияет на поток генов городского населения. Первый – это фрагментация среды обитания , также называемая городской фрагментацией, при которой изменения ландшафта, разрушающие или фрагментирующие среду обитания, уменьшают генетическое разнообразие. Вторая называется моделью содействия городскому развитию и предполагает, что в некоторых популяциях поток генов становится возможным благодаря антропогенным изменениям ландшафта. Городское облегчение потока генов объединяет популяции, уменьшает изоляцию и увеличивает поток генов в территорию, которая в противном случае не имела бы такого специфического состава генома. ^[23]

Содействие развитию городов может осуществляться разными способами, но большинство механизмов включают в себя прямое или косвенное приведение в контакт ранее разделенных видов. Изменение среды обитания посредством урбанизации приведет к фрагментации среды обитания, но также потенциально может разрушить барьеры и создать путь или коридор, который может соединить два ранее разделенных вида. Эффективность этого зависит от способности отдельных видов к расселению и адаптивности к различным средам использования антропогенных структур для путешествий. Изменение климата, вызванное деятельностью человека, является еще одним механизмом, с помощью которого обитающие на юге животные могут быть вынуждены двигаться на север, в сторону более низких температур, где они могут вступить в контакт с другими популяциями, ранее не входившими в их ареал. Говоря более конкретно, известно, что люди внедряют чужеродные виды в новую среду обитания, что может привести к гибридизации сходных видов. ^[24]

Эта модель упрощения городской среды была протестирована на вредителе здоровья человека — пауке западной черной вдове ( Latrodectus hesperus ). Исследование Miles et al. собрали данные о вариациях однонуклеотидного полиморфизма по всему геному в городских и сельских популяциях пауков и обнаружили доказательства увеличения потока генов у городских пауков-черных вдов по сравнению с сельскими популяциями. Кроме того, геном этих пауков был более сходным в сельских популяциях, чем в городских, что предполагает повышенное разнообразие и, следовательно, адаптацию в городских популяциях западного паука черной вдовы. Фенотипически городские пауки крупнее, темнее и агрессивнее, что может привести к увеличению выживаемости в городской среде. Эти результаты демонстрируют поддержку упрощения городской среды, поскольку эти пауки на самом деле способны быстрее распространяться и диверсифицироваться в городской среде, чем в сельской местности. Однако это также пример того, как упрощение городских условий, несмотря на увеличение потока генов, не обязательно приносит пользу окружающей среде, поскольку западные пауки черной вдовы обладают высокотоксичным ядом и, следовательно, представляют опасность для здоровья человека. ^[25]

Еще одним примером упрощения процедур в городах является миграция рыси ( Lynx rufus ) на севере США и юге Канады. Исследование Marrote et al. секвенировали четырнадцать различных микросателлитных локусов у рыси в районе Великих озер и обнаружили, что долгота влияет на взаимодействие между антропогенными изменениями ландшафта и потоком генов в популяции рыси. В то время как повышение глобальной температуры вытесняет популяцию рыси на северную территорию, возросшая человеческая деятельность также способствует миграции рыси на север. Возросшая человеческая деятельность приводит к увеличению количества дорог и дорожного движения, но также увеличивает содержание дорог, вспашку и уплотнение снега, непреднамеренно расчищая путь для передвижения рыси. Антропогенное влияние на пути миграции рыси является примером упрощения городской среды посредством открытия коридора для потока генов. Однако в южном ареале рыси увеличение количества дорог и трафика коррелирует с уменьшением лесного покрова, что препятствует потоку генов популяции рыси через эти районы. По иронии судьбы, перемещение рыси на север вызвано глобальным потеплением, вызванным деятельностью человека, но также возможно и за счет возросшей антропогенной активности в северных ареалах, что делает эти места обитания более подходящими для рыси. ^[26]

Последствия упрощения городской среды варьируются от вида к виду. Положительные эффекты упрощения городского развития могут возникнуть, когда увеличение потока генов обеспечивает лучшую адаптацию и вводит полезные аллели, что в идеале приведет к увеличению биоразнообразия. Это имеет последствия для сохранения природы: например, содействие городскому развитию приносит пользу исчезающим видам тарантулов и может помочь увеличить размер популяции. Негативные последствия могут возникнуть, когда увеличение потока генов является неадаптивным и приводит к потере полезных аллелей. В худшем случае это приведет к исчезновению генома из-за гибридного роя . Также важно отметить, что с точки зрения общего состояния экосистем и биоразнообразия содействие городскому развитию не обязательно приносит пользу и обычно применяется к вредным организмам, адаптирующимся к городским условиям. ^[25] Примеры этого включают ранее упомянутый западный паук «черная вдова», а также тростниковую жабу , которая могла использовать дороги для путешествий и перенаселить Австралию. ^[23]

Поток генов между видами

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов (HGT) относится к переносу генов между организмами способом, отличным от традиционного размножения, либо путем трансформации (прямое поглощение генетического материала клеткой из ее окружения), конъюгации (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками в прямой контакт), трансдукция (инъекция чужеродной ДНК вирусом- бактериофагом в клетку-хозяин) или GTA-опосредованная трансдукция (перенос вирусоподобным элементом, продуцируемым бактерией). ^{[27] [28]}

Вирусы могут передавать гены между видами. ^[29] Бактерии могут включать гены мертвых бактерий, обмениваться генами с живыми бактериями и могут обмениваться плазмидами через границы видов. ^[30] «Сравнение последовательностей предполагает недавний горизонтальный перенос многих генов между различными видами , в том числе через границы филогенетических «доменов». Таким образом, определение филогенетической истории вида не может быть сделано окончательно путем определения эволюционных деревьев для отдельных генов». ^[31]

Биолог Гогартен предполагает, что «исходная метафора дерева больше не соответствует данным недавних исследований генома». Вместо этого биологи [должны] использовать метафору мозаики для описания различных историй, объединенных в отдельных геномах, и использовать метафору переплетенной сети для визуализации богатого обмена и совместных эффектов горизонтального переноса генов. ^[32]

«Используя отдельные гены в качестве филогенетических маркеров , трудно проследить филогению организма в присутствии HGT. Сочетание простой модели слияния кладогенеза с редкими событиями HGT позволяет предположить, что не было единого последнего общего предка , который содержал бы все гены, предковые для общих среди трех областей жизни . Каждая современная молекула имеет свою собственную историю и восходит к отдельной молекуле- предку . Однако эти молекулярные предки, вероятно, присутствовали в разных организмах в разное время». ^[33]

Гибридизация

В некоторых случаях, когда у вида есть родственный вид и возможны возможности размножения благодаря устранению предыдущих барьеров или благодаря интродукции в результате вмешательства человека, виды могут гибридизироваться и обмениваться генами и соответствующими признаками. ^[34] Этот обмен не всегда очевиден, поскольку иногда гибриды могут фенотипически выглядеть идентично исходному виду , но при тестировании мтДНК становится очевидным, что произошла гибридизация. Дифференциальная гибридизация также происходит потому, что некоторые признаки и ДНК обмениваются легче, чем другие, и это является результатом давления отбора или его отсутствия, что облегчает транзакцию. В тех случаях, когда интродуцированные виды начинают вытеснять местные виды, местные виды оказываются под угрозой, а биоразнообразие сокращается, что делает это явление скорее отрицательным, чем положительным случаем потока генов, который увеличивает генетическое разнообразие. ^[35] Интрогрессия — это замена аллелей одного вида на аллели вида-вселенца. Важно отметить, что гибриды иногда менее «пригодны», чем их родительское поколение, ^[36] и в результате это тщательно отслеживаемая генетическая проблема, поскольку конечной целью консервационной генетики является поддержание генетической целостности вида и сохранение биоразнообразия. .

Примеры

Морские игуаны Галапагосских островов эволюционировали посредством аллопатрического видообразования, вследствие ограниченного потока генов и географической изоляции.

Хотя поток генов может значительно повысить приспособленность популяции, он также может иметь негативные последствия в зависимости от популяции и окружающей среды, в которой они проживают. Эффекты потока генов зависят от контекста.

• Фрагментированное население: фрагментированные ландшафты, такие как Галапагосские острова, являются идеальным местом для возникновения адаптивной радиации в результате различной географии. Дарвиновы зяблики, вероятно, отчасти испытали аллопатрическое видообразование из-за разной географии, но это не объясняет, почему мы видим так много разных видов вьюрков на одном и том же острове. Это происходит из-за адаптивной радиации или эволюции различных черт в свете конкуренции за ресурсы. Поток генов движется в направлении того, каких ресурсов имеется в избытке в данный момент времени. ^[37]
• Население острова: Морская игуана является эндемичным видом Галапагосских островов, но она произошла от материкового предка наземной игуаны. Из-за географической изоляции поток генов между двумя видами был ограничен, а разные условия окружающей среды заставили морскую игуану эволюционировать, чтобы адаптироваться к островной среде. Например, это единственные игуаны, у которых развилась способность плавать.
• Человеческие популяции: В Европе Homo sapiens скрещивались с неандертальцами , что привело к потоку генов между этими популяциями. ^[38] Этот поток генов привел к появлению аллелей неандертальцев в современном европейском населении. ^[39] Существуют две теории эволюции человека во всем мире. Первая известна как мультирегиональная модель, в которой современные человеческие вариации рассматриваются как продукт распространения Homo erectus из Африки, после чего локальная дифференциация привела к созданию региональной популяции, какой мы видим ее сейчас. ^{[40] [41]} Поток генов играет важную роль в поддержании уровня сходства и предотвращении видообразования. Напротив, теория единого происхождения предполагает, что из Африки существовала общая предковая популяция Homo sapiens , которая уже демонстрировала анатомические характеристики, которые мы видим сегодня. Эта теория сводит к минимуму необходимое количество параллельной эволюции. ^[41]
• Бабочки: Сравнение симпатрических и аллопатрических популяций  Heliconius melpomene ,  H. cydno и  H. timareta  выявило общегеномную тенденцию увеличения общей изменчивости симпатрии, что свидетельствует о повсеместном межвидовом потоке генов. ^[42] 
• Поток генов, опосредованный человеком. Генетическое управление видами, находящимися под угрозой исчезновения, в неволе является единственным способом, которым люди пытаются вызвать поток генов in ex situ. Одним из примеров является гигантская панда , которая является частью международной программы разведения, в рамках которой генетический материал передается между зоологическими организациями с целью увеличения генетического разнообразия в небольших популяциях. В результате низкого репродуктивного успеха было разработано искусственное осеменение свежей/замороженно-размороженной спермой, что увеличило выживаемость детенышей. Исследование 2014 года показало, что в селекционных центрах наблюдался высокий уровень генетического разнообразия и низкий уровень инбридинга. ^[43]
• Растения: Было обнаружено, что две популяции обезьяньих цветов используют разных опылителей (пчел и колибри), что ограничивает поток генов, что приводит к генетической изоляции, в конечном итоге производящей два разных вида: Mimulus lewisii и Mimulus cardinalis . ^[44]
• Пятнистый олень: Пятнистый олень был завезен в Западную Европу и легко размножается с местными благородными оленями. Эта транслокация пятнистого оленя привела к интрогрессии, и «чистых» оленей в регионе больше нет, и всех их можно классифицировать как гибриды. ^[45]
• Бобуайтский перепел: Бобуайт перепела были переселены из южной части Соединенных Штатов в Онтарио, чтобы увеличить численность популяции и дичь для охоты. Гибриды, возникшие в результате этой транслокации, были менее приспособлены, чем местная популяция, и не были приспособлены к выживанию в северных зимах. ^[46]

Смотрите также

• Биологическое расселение
• Генетическая эрозия
• Генетическая примесь

Рекомендации

1. Франкхэм Р., Бриско Д.А., Баллоу Дж.Д. (14 марта 2002 г.). Введение в природоохранную генетику. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521639859.
2. Станковски С (май 2013 г.). «Экологическое видообразование островной улитки: свидетельства параллельной эволюции нового экотипа и поддержания за счет экологически зависимой постзиготической изоляции». Молекулярная экология . 22 (10): 2726–41. дои : 10.1111/mec.12287. PMID  23506623. S2CID  39592922.
3. Джеммелл М.Р., Тревик С.А., Крэмптон Дж.С., Во Ф., Хиллз С.Ф., Дейли Э.Э., Маршалл Б.А., Беу А.Г., Морган-Ричардс М. (26 ноября 2018 г.). «Генетическая структура и вариации формы панциря скалистого берегового трубача предполагают как расхождение, так и ограничение отбора потоком генов». Биологический журнал Линнеевского общества . 125 (4): 827–843. doi : 10.1093/biolinnean/bly142 . ISSN  0024-4066.
4. Слаткин, Монтгомери (1987). «Поток генов и географическая структура природных популяций». Наука . 236 (4803): 787–792. Бибкод : 1987Sci...236..787S. дои : 10.1126/science.3576198. ISSN  0036-8075. JSTOR  1699930. PMID  3576198.
5. Больник Д.И., Носил П. (сентябрь 2007 г.). «Естественный отбор в популяциях, подверженных миграционной нагрузке». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (9): 2229–43. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x. PMID  17767592. S2CID  25685919.
6. Сонг Ю, Эндеполс С., Клеманн Н., Рихтер Д., Матушка Ф.Р., Ши СН и др. (август 2011 г.). «Адаптивная интрогрессия устойчивости грызунов к антикоагулянтам путем гибридизации мышей Старого Света». Современная биология . 21 (15): 1296–301. дои :10.1016/j.cub.2011.06.043. ПМК 3152605 . ПМИД  21782438. 
7. Гастингс А, Харрисон С (ноябрь 1994 г.). «Метапопуляционная динамика и генетика». Ежегодный обзор экологии и систематики . 25 (1): 167–188. doi : 10.1146/annurev.es.25.110194.001123.
8. «Влияние особенностей жизненного цикла на генетическое разнообразие видов растений». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 351 (1345): 1291–1298. Январь 1997 г. doi :10.1098/rstb.1996.0112.
9. Каннингем, Чарльз; Парра, Хорхе Э; Уголь, Люси; Бельтран, Марсела; Зефания, Сама; Секели, Тамаш (2018). «Социальные взаимодействия предсказывают генетическое разнообразие: экспериментальные манипуляции с куликов». Поведенческая экология . 29 (3): 609–618. дои : 10.1093/beheco/ary012. ISSN  1045-2249. ПМЦ 5946871 . ПМИД  29769794. 
10. Элдридж, доктор медицинских наук, Кинг Дж. М., Лупис А. К., Спенсер П. Б., Тейлор AC, Поуп LC, Холл GP (июнь 1999 г.). «Беспрецедентно низкие уровни генетической изменчивости и инбредной депрессии в островной популяции черноногого каменного валлаби». Биология сохранения . 13 (3): 531–541. дои : 10.1046/j.1523-1739.1999.98115.x. S2CID  85948161.
11. Адамс-младший, Вучетич Л.М., Хедрик П.В., Петерсон Р.О., Вучетич Дж.А. (ноябрь 2011 г.). «Геномная очистка и потенциальное генетическое спасение во время ограничивающих условий окружающей среды в изолированной популяции волков». Слушания. Биологические науки . 278 (1723): 3336–44. дои :10.1098/rspb.2011.0261. ПМК 3177630 . ПМИД  21450731. 
12. Нейгель Дж. Э. (1996). «Оценка эффективной численности популяции и параметров миграции на основе генетических данных». В Смит ТБ, Уэйн Р.К. (ред.). Молекулярно-генетические подходы в охране природы . Издательство Оксфордского университета. стр. 329–346. ISBN 978-0-19-534466-0.
13. Роджерс, Д.Л., и Монтальво, AM (2004). Генетически подходящий выбор растительного материала для поддержания биологического разнообразия. Калифорнийский университет. Отчет для Лесной службы Министерства сельского хозяйства США, регион Скалистых гор, Лейквуд, Колорадо.  www. х., я изд. мы/р ,  2 .
14. Су Х, Цюй LJ, Хэ К, Чжан Цз, Ван Дж, Чэнь Цз, Гу Х (март 2003 г.). «Великая Китайская стена: физический барьер для потока генов?». Наследственность . 90 (3): 212–9. дои : 10.1038/sj.hdy.6800237. PMID  12634804. S2CID  13367320.
15. Саволайнен В. , Анстетт М.К., Лексер С., Хаттон И., Кларксон Дж.Дж., Норуп М.В. и др. (май 2006 г.). «Симпатрическое видообразование пальм на океаническом острове». Природа . 441 (7090): 210–3. Бибкод : 2006Natur.441..210S. дои : 10.1038/nature04566. PMID  16467788. S2CID  867216.
16. Хассельгрен М., Ангербьерн А., Эйде Н.Э., Эрландссон Р., Флагстад ​​О., Ланда А. и др. (март 2018 г.). Популяция Vulpes lagopus). Слушания. Биологические науки . 285 (1875): 20172814. doi :10.1098/rspb.2017.2814. ПМЦ 5897638 . ПМИД  29593110. 
17. Хедрик П.В., Фредриксон Р. (2010). «Руководство по генетическому спасению с примерами мексиканских волков и пантер Флориды». Сохраняющая генетика . 11 (2): 615–626. дои : 10.1007/s10592-009-9999-5. ISSN  1566-0621. S2CID  23194498.
18. Хебер С., Бриски СП, Апиолаза Лос-Анджелес (13 августа 2012 г.). «Испытание метода« генетического спасения »с использованием ограниченных донорских популяций Drosophila melanogaster». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е43113. Бибкод : 2012PLoSO...743113H. дои : 10.1371/journal.pone.0043113 . ПМЦ 3418252 . ПМИД  22912802. 
19. Обри С., Шол Р., Эриксон В. (2005). «Глоссарий» (PDF) . Сорта трав: их происхождение, развитие и использование в национальных лесах и лугах на северо-западе Тихого океана . Корваллис, Орегон: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; Native Seed Network (NSN), Институт прикладной экологии. стр. 26–27. Архивировано из оригинала (PDF) 30 мая 2023 г. Проверено 16 ноября 2023 г.
20. Раймер Дж. М., Симберлофф Д. (1996). «Вымирание путем гибридизации и интрогрессии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 27 (1): 83–109. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83. JSTOR  2097230.
21. Поттс Б.М., Барбур RC, Хингстон AB (сентябрь 2001 г.). Генетическое загрязнение в результате лесного хозяйства с использованием видов и гибридов эвкалиптов; Отчет для RIRDC/L&WA/FWPRDC; Программа совместного предприятия по агролесомелиорации (PDF) . Правительство Австралии, Корпорация сельских промышленных исследований и развития. ISBN 978-0-642-58336-9. ISSN  1440-6845. Архивировано из оригинала (PDF) 2 января 2004 г. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
22. Булгарелла М., Кеню М., Шеперд Л.Д., Морган-Ричардс М. (декабрь 2018 г.). «Эктопаразиты гибридных уток Новой Зеландии (кряква x серая утка)». Международный журнал паразитологии: Паразиты и дикая природа . 7 (3): 335–342. дои : 10.1016/j.ijppaw.2018.09.005. ПМК 6154467 . ПМИД  30258780. 
23. Майлз Л.С., Ривкин Л.Р., Джонсон М.Т., Мунши-Саут Дж., Веррелли BC (сентябрь 2019 г.). «Поток генов и генетический дрейф в городской среде». Молекулярная экология . 28 (18): 4138–4151. дои : 10.1111/mec.15221. PMID  31482608. S2CID  201831767.
24. Криспо Э., Мур Дж.С., Ли-Яу Дж.А., Грей С.М., Халлер BC (июль 2011 г.). «Разорванные барьеры: антропогенные изменения в потоке генов и интрогрессия у животных: исследование способов, с помощью которых люди увеличивают генетический обмен между популяциями и видами, и последствий для биоразнообразия». Биоэссе . 33 (7): 508–18. doi :10.1002/bies.201000154. PMID  21523794. S2CID  205470356.
25. Майлз Л.С., Джонсон Дж.К., Дайер Р.Дж., Веррелли BC (июль 2018 г.). «Урбанизация как способствующая потоку генов вредитель для здоровья человека». Молекулярная экология . 27 (16): 3219–3230. дои : 10.1111/mec.14783 . ПМИД  29972610.
26. Марротт Р.Р., Боуман Дж., Уилсон П.Дж. (февраль 2020 г.). «Климатическая связь рыси в районе Великих озер». Экология и эволюция . 10 (4): 2131–2144. дои : 10.1002/ece3.6049 . ПМК 7042766 . ПМИД  32128144. 
27. Джонстон С., Мартин Б., Фичант Г., Полард П., Клаверис Дж. П. (март 2014 г.). «Бактериальная трансформация: распространение, общие механизмы и дивергентный контроль». Обзоры природы. Микробиология . 12 (3): 181–96. doi : 10.1038/nrmicro3199. PMID  24509783. S2CID  23559881.
28. Ланг А.С., Жаксыбаева О, Битти Дж.Т. (июнь 2012 г.). «Агенты переноса генов: фагоподобные элементы генетического обмена». Обзоры природы. Микробиология . 10 (7): 472–82. doi : 10.1038/nrmicro2802. ПМЦ 3626599 . ПМИД  22683880. 
29. https://non.fiction.org/lj/community/ref_courses/3484/enmicro.pdf ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
30. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 18 февраля 2006 г. Проверено 31 декабря 2005 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
31. «Горизонтальный перенос генов». Архивировано из оригинала 16 октября 2005 г. Проверено 31 декабря 2005 г.
32. «Горизонтальный перенос генов - новая парадигма биологии (из резюме конференции по теории эволюции), Центр теории и исследований Эсалена» . Архивировано из оригинала 21 июля 2012 г. Проверено 31 декабря 2005 г.
33. «Горизонтальный перенос генов - новая парадигма биологии (из резюме конференции по теории эволюции), Центр теории и исследований Эсалена» . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2012 г. Проверено 31 декабря 2005 г.
34. Маллет, Джеймс (2005). «Гибридизация как вторжение в геном». Тенденции экологии и эволюции . 20 (5): 229–237. дои : 10.1016/j.tree.2005.02.010. ПМИД  16701374.
35. Аллендорф Ф.В., Лири РФ, Спруэлл П., Венбург Дж.К. (01 ноября 2001 г.). «Проблемы с гибридами: установление правил сохранения». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (11): 613–622. дои : 10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
36. Стивс Т.Э., Мэлони Р.Ф., Хейл М.Л., Тилианакис Дж.М., Джеммелл, Нью-Джерси (декабрь 2010 г.). «Генетический анализ выявил гибридизацию, но отсутствие гибридного роя у одной из самых редких птиц в мире». Молекулярная экология . 19 (23): 5090–100. дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04895.x. ПМИД  21050294.
37. Грант PR, Грант BR (26 апреля 2002 г.). «Непредсказуемая эволюция в 30-летнем исследовании дарвиновских зябликов». Наука . 296 (5568): 707–711. Бибкод : 2002Sci...296..707G. дои : 10.1126/science.1070315. PMID  11976447. S2CID  36303685.
38. Прюфер К., Расимо Ф., Паттерсон Н., Джей Ф., Санкарараман С., Сойер С. и др. (Январь 2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа . 505 (7481): 43–9. Бибкод : 2014Natur.505...43P. дои : 10.1038/nature12886. ПМК 4031459 . ПМИД  24352235. 
39. Ягода Э., Лоусон DJ, Уолл Дж.Д., Ламберт Д., Мюллер С., Вестэуэй М. и др. (март 2018 г.). «Отделение непосредственной адаптивной интрогрессии от отбора постоянных интрогрессивных вариаций у людей». Молекулярная биология и эволюция . 35 (3): 623–630. doi : 10.1093/molbev/msx314. ПМК 5850494 . ПМИД  29220488. 
40. Тобиас П.В., Strong V, White W (1985). Эволюция гоминид: прошлое, настоящее и будущее: материалы Международного симпозиума, посвященного бриллиантовому юбилею Таунга, Йоханнесбург и Ммабато, Южная Африка, 27 января — 4 февраля 1985 г. А. Р. Лисс. ISBN 978-0-8451-4202-8.^{[ нужна страница ]}
41. Stringer CB, Эндрюс П. (март 1988 г.). «Генетические и ископаемые доказательства происхождения современного человека». Наука . 239 (4845): 1263–8. Бибкод : 1988Sci...239.1263S. дои : 10.1126/science.3125610. JSTOR  1700885. PMID  3125610.
42. Мартин Ш., Дасмахапатра К.К., Надо, Нью-Джерси, Салазар С., Уолтерс-младший, Симпсон Ф. и др. (Ноябрь 2013). «Общегеномные доказательства видообразования с потоком генов у бабочек Heliconius». Геномные исследования . 23 (11): 1817–28. дои : 10.1101/гр.159426.113. ПМЦ 3814882 . ПМИД  24045163. 
43. Шан Л, Ху Ю, Чжу Л, Ян Л, Ван С, Ли Д и др. (октябрь 2014 г.). «Крупномасштабное генетическое исследование дает представление о содержании в неволе и реинтродукции гигантских панд». Молекулярная биология и эволюция . 31 (10): 2663–71. дои : 10.1093/molbev/msu210 . ПМИД  25015646.
44. Шемске Д.В., Брэдшоу HD (октябрь 1999 г.). «Предпочтение опылителей и эволюция цветочных особенностей обезьяньих цветов (Mimulus)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (21): 11910–5. Бибкод : 1999PNAS...9611910S. дои : 10.1073/pnas.96.21.11910 . ЧВК 18386 . ПМИД  10518550. 
45. Сторфер, Эндрю. «Поток генов и транслокации исчезающих видов: новый взгляд на тему». Elsevier , Центр экологии, эволюции и поведения и Школа биологических наук TH Morgan, май 1998 г.
46. Сторфер, Эндрю (февраль 1999 г.). «Поток генов и транслокации исчезающих видов: новый взгляд на тему». Биологическая консервация . 87 (2): 173–180. дои : 10.1016/S0006-3207(98)00066-4.

Внешние ссылки

• Совместное дополнительное исследование по уменьшению потока генов
• Трансконтейнерные исследования в области биосдерживания. Архивировано 26 сентября 2011 г. в Wayback Machine.
• Исследование SIGMEA по биобезопасности ГМО