Поток генов

Передача генетической изменчивости из одной популяции в другую

Поток генов — это перенос аллелей из одной популяции в другую посредством иммиграции особей.

В популяционной генетике поток генов (также известный как миграция и поток аллелей ) — это перенос генетического материала из одной популяции в другую. Если скорость потока генов достаточно высока, то две популяции будут иметь эквивалентные частоты аллелей и, следовательно, могут считаться одной эффективной популяцией. Было показано, что для предотвращения расхождения популяций из-за дрейфа требуется всего «один мигрант на поколение» . ^[1] Популяции могут расходиться из-за отбора , даже когда они обмениваются аллелями, если давление отбора достаточно сильное. ^{[2] [3]} Поток генов — важный механизм переноса генетического разнообразия между популяциями. Мигранты изменяют распределение генетического разнообразия между популяциями, изменяя частоты аллелей (долю членов, несущих определенный вариант гена). Высокие скорости потока генов могут снизить генетическую дифференциацию между двумя группами, увеличивая однородность. ^[4] По этой причине считалось, что поток генов ограничивает видообразование и предотвращает расширение ареала путем объединения генофондов групп, тем самым предотвращая развитие различий в генетической изменчивости, которые могли бы привести к дифференциации и адаптации . ^[5] В некоторых случаях расселение, приводящее к потоку генов, может также приводить к добавлению новых генетических вариантов под действием положительного отбора в генофонд вида или популяции (адаптивная интрогрессия. ^[6] )

Существует ряд факторов, влияющих на скорость потока генов между различными популяциями. Ожидается, что поток генов будет ниже у видов с низкой дисперсией или мобильностью, которые встречаются во фрагментированных местообитаниях, где существуют большие расстояния между популяциями и когда существуют небольшие размеры популяции. ^{[7] [8]} Мобильность играет важную роль в скорости рассеивания, так как высокомобильные особи, как правило, имеют больше перспектив для перемещения. ^[9] Хотя считается, что животные более мобильны, чем растения, пыльца и семена могут переноситься на большие расстояния животными, водой или ветром. Когда поток генов затруднен, может произойти увеличение инбридинга , измеряемого коэффициентом инбридинга (F) внутри популяции. Например, многие островные популяции имеют низкие скорости потока генов из-за географической изоляции и небольших размеров популяции. У черноногого скального валлаби есть несколько инбридинговых популяций, которые живут на различных островах у побережья Австралии. Популяция настолько сильно изолирована, что отсутствие потока генов привело к высоким показателям инбридинга. ^[10]

Измерение потока генов

Уровень потока генов между популяциями можно оценить, наблюдая за расселением особей и регистрируя их репродуктивный успех. ^{[4] [11]} Этот прямой метод подходит только для некоторых типов организмов, чаще используются косвенные методы, которые выводят поток генов, сравнивая частоты аллелей среди образцов популяции. ^{[1] [4]} Чем более генетически дифференцированы две популяции, тем ниже оценка потока генов, поскольку поток генов имеет гомогенизирующий эффект. Изоляция популяций приводит к дивергенции из-за дрейфа, в то время как миграция снижает дивергенцию. Поток генов можно измерить, используя эффективный размер популяции ( ) и чистую скорость миграции на поколение (m). Используя приближение, основанное на модели острова, эффект миграции можно рассчитать для популяции с точки зрения степени генетической дифференциации ( ). ^[12] Эта формула учитывает долю общей молекулярной вариации маркеров среди популяций, усредненную по локусам . ^[13] Когда на поколение приходится один мигрант, коэффициент инбридинга ( ) равен 0,2. Однако, когда на поколение приходится менее 1 мигранта (миграция отсутствует), коэффициент инбридинга быстро возрастает, что приводит к фиксации и полной дивергенции ( = 1). Наиболее распространенным является < 0,25. Это означает, что происходит некоторая миграция. Меры структуры популяции варьируются от 0 до 1. Когда поток генов происходит посредством миграции, пагубные эффекты инбридинга могут быть смягчены. ^[1] ${\displaystyle N_{e}}$ ${\displaystyle F_{ST}}$ ${\displaystyle F_{ST}}$ ${\displaystyle F_{ST}}$ ${\displaystyle F_{ST}}$

${\displaystyle F_{ST}=1/(4N_{e}m+1)}$

Формулу можно модифицировать для вычисления скорости миграции, если известно: , Nm = количество мигрантов. ^[1] ${\displaystyle F_{ST}}$ ${\displaystyle Nm=((1/F_{ST})-1)/4={\tfrac {1-F_{ST}}{4*F_{ST}}}}$

Препятствия к потоку генов

Аллопатрическое видообразование

Примеры видообразования, влияющего на поток генов.

Когда поток генов блокируется физическими барьерами, это приводит к аллопатрическому видообразованию или географической изоляции, которая не позволяет популяциям одного и того же вида обмениваться генетическим материалом. Физические барьеры для потока генов обычно, но не всегда, естественны. Они могут включать непроходимые горные хребты, океаны или обширные пустыни. В некоторых случаях это могут быть искусственные, созданные человеком барьеры, такие как Великая Китайская стена , которая препятствовала потоку генов местных популяций растений. ^[14] Одно из этих местных растений, Ulmus pumila , продемонстрировало более низкую распространенность генетической дифференциации, чем растения Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus и Prunus armeniaca, среда обитания которых находится на противоположной стороне Великой Китайской стены, где растет Ulmus pumila . ^{[14] [ проверка не удалась ]} Это связано с тем, что у Ulmus pumila ветроопыление является основным способом размножения, а последние осуществляют опыление с помощью насекомых. ^{[14] [ проверка не удалась ]} Было показано, что образцы одного и того же вида, растущие по обе стороны, имеют генетические различия, поскольку поток генов, обеспечивающий рекомбинацию генофондов, незначителен или отсутствует.

Симпатрическое видообразование

Препятствия к потоку генов не всегда должны быть физическими. Симпатрическое видообразование происходит, когда новые виды от одного и того же предкового вида возникают вдоль одного и того же ареала. Это часто является результатом репродуктивного барьера. Например, было обнаружено, что два вида пальмы Howea, обнаруженные на острове Лорд-Хау, имеют существенно разное время цветения, коррелирующее с предпочтениями почвы, что приводит к репродуктивному барьеру, препятствующему потоку генов. ^[15] Виды могут жить в одной и той же среде, но при этом демонстрировать очень ограниченный поток генов из-за репродуктивных барьеров, фрагментации, специализированных опылителей или ограниченной гибридизации или гибридизации, дающей непригодные гибриды. Криптичный вид — это вид, который люди не могут отличить от другого без использования генетики. Более того, поток генов между гибридными и дикими популяциями может привести к потере генетического разнообразия из-за генетического загрязнения , ассортативного спаривания и аутбридинга . В человеческих популяциях генетическая дифференциация также может быть результатом эндогамии из-за различий в касте, этнической принадлежности, обычаях и религии.

Генный поток, поддерживаемый человеком

Генетическое спасение

Генный поток также может быть использован для помощи видам, находящимся под угрозой вымирания. Когда вид существует в небольших популяциях, существует повышенный риск инбридинга и большая восприимчивость к потере разнообразия из-за дрейфа. Эти популяции могут получить большую выгоду от введения неродственных особей ^[11], которые могут увеличить разнообразие ^[16] и сократить количество инбридинга, а также потенциально увеличить размер популяции. ^[17] Это было продемонстрировано в лаборатории с двумя штаммами бутылочного горлышка Drosophila melanogaster , в которых скрещивания между двумя популяциями отменили эффекты инбридинга и привели к большим шансам на выживание не только в одном поколении, но и в двух. ^[18]

Генетическое загрязнение

Человеческая деятельность, такая как перемещение видов и изменение ландшафта, может привести к генетическому загрязнению, гибридизации , интрогрессии и генетическому затоплению. Эти процессы могут привести к гомогенизации или замене местных генотипов в результате либо численного, либо преимущества в приспособленности интродуцированного растения или животного. ^[19] Неместные виды могут угрожать местным растениям и животным вымиранием из-за гибридизации и интрогрессии либо посредством целенаправленного внедрения людьми, либо посредством изменения среды обитания, приводя ранее изолированные виды в контакт. Эти явления могут быть особенно пагубными для редких видов, вступающих в контакт с более распространенными, что может происходить между островными и материковыми видами. Скрещивание между видами может вызвать «затопление» генофонда более редких видов, создавая гибриды, которые вытесняют местное поголовье. Это прямой результат эволюционных сил, таких как естественный отбор, а также генетический дрейф, которые приводят к увеличению распространенности выгодных признаков и гомогенизации. Масштабы этого явления не всегда очевидны только по внешнему виду . Хотя в ходе нормальной эволюции происходит некоторая степень потока генов, гибридизация с интрогрессией или без нее может угрожать существованию редкого вида. ^{[20] [21]} Например, кряква — это распространенный вид уток, который легко скрещивается с широким спектром других уток и представляет угрозу целостности некоторых видов. ^{[22] [ проверка не удалась ]}

Урбанизация

Существует две основные модели того, как урбанизация влияет на поток генов городских популяций. Первая — через фрагментацию среды обитания , также называемую городской фрагментацией, в которой изменения ландшафта, которые нарушают или фрагментируют среду обитания, уменьшают генетическое разнообразие. Вторая называется моделью городского содействия и предполагает, что в некоторых популяциях поток генов обеспечивается антропогенными изменениями ландшафта. Городское содействие потоку генов соединяет популяции, уменьшает изоляцию и увеличивает поток генов в область, которая в противном случае не имела бы этого специфического состава генома. ^[23]

Городское содействие может происходить многими различными способами, но большинство механизмов включают приведение ранее разделенных видов в контакт, как напрямую, так и косвенно. Изменение среды обитания посредством урбанизации приведет к фрагментации среды обитания, но также может потенциально разрушить барьеры и создать путь или коридор, который может соединить два ранее разделенных вида. Эффективность этого зависит от способности отдельных видов к расселению и адаптации к различным средам для использования антропогенных структур для перемещения. Изменение климата , вызванное человеком , является еще одним механизмом, с помощью которого обитающие на юге животные могут быть вынуждены двигаться на север к более низким температурам, где они могут вступить в контакт с другими популяциями, ранее не входившими в их ареал. Более непосредственно, известно, что люди вводят неместные виды в новые среды, что может привести к гибридизации похожих видов. ^[24]

Эта модель содействия городскому развитию была протестирована на вредителе здоровья человека, западном черном пауке вдове ( Latrodectus hesperus ). Исследование Майлза и соавторов собрало данные об изменении полиморфизма одного нуклеотида по всему геному в городских и сельских популяциях пауков и обнаружило доказательства увеличения потока генов в городских популяциях западных черных вдов по сравнению с сельскими популяциями. Кроме того, геном этих пауков был более схож между сельскими популяциями, чем в городских популяциях, что предполагает увеличение разнообразия и, следовательно, адаптации в городских популяциях западного черного паука. Фенотипически городские пауки крупнее, темнее и агрессивнее, что может привести к повышению выживаемости в городских условиях. Эти результаты демонстрируют поддержку содействия городскому развитию, поскольку эти пауки на самом деле способны распространяться и диверсифицироваться быстрее в городских условиях, чем в сельской местности. Однако это также пример того, как содействие городскому развитию, несмотря на увеличение потока генов, не обязательно приносит пользу окружающей среде, поскольку западные черные вдовы обладают высокотоксичным ядом и, следовательно, представляют опасность для здоровья человека. ^[25]

Другим примером городского содействия является миграция рысей ( Lynx rufus ) на севере США и юге Канады. Исследование Марроте и соавторов секвенировало четырнадцать различных микросателлитных локусов у рысей в районе Великих озер и обнаружило, что долгота влияет на взаимодействие между антропогенными изменениями ландшафта и потоком генов популяции рысей. В то время как рост глобальной температуры вытесняет популяции рысей на северные территории, возросшая человеческая деятельность также способствует миграции рысей на север. Возросшая человеческая деятельность приводит к увеличению количества дорог и трафика, но также увеличивает обслуживание дорог, расчистку и уплотнение снега, непреднамеренно расчищая путь для перемещения рысей. Антропогенное влияние на пути миграции рысей является примером городского содействия посредством открытия коридора для потока генов. Однако в южном ареале рысей увеличение количества дорог и трафика коррелирует с уменьшением лесного покрова, что препятствует потоку генов популяции рысей через эти районы. По иронии судьбы, перемещение рысей на север вызвано глобальным потеплением, вызванным деятельностью человека, но также обусловлено возросшей антропогенной активностью в северных районах, что делает эти места обитания более подходящими для рысей. ^[26]

Последствия городского содействия различаются от вида к виду. Положительные эффекты городского содействия могут возникать, когда увеличение потока генов обеспечивает лучшую адаптацию и вводит полезные аллели, и в идеале увеличивает биоразнообразие. Это имеет последствия для сохранения: например, городское содействие приносит пользу исчезающему виду тарантула и может помочь увеличить размер популяции. Отрицательные эффекты возникнут, когда увеличение потока генов является неадаптивным и приводит к потере полезных аллелей. В худшем случае это приведет к геномному вымиранию через гибридный рой . Также важно отметить, что в схеме общего здоровья экосистемы и биоразнообразия городское содействие не обязательно полезно и, как правило, применяется к городским вредителям-адаптерам. ^[25] Примерами этого являются ранее упомянутый западный паук черная вдова, а также тростниковая жаба , которая могла использовать дороги для перемещения и перенаселения Австралии. ^[23]

Поток генов между видами

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов (ГПГ) относится к переносу генов между организмами способом, отличным от традиционного размножения, либо посредством трансформации (прямого поглощения генетического материала клеткой из ее окружения), конъюгации (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками, находящимися в прямом контакте), трансдукции (инъекции чужеродной ДНК вирусом- бактериофагом в клетку-хозяина) или трансдукции, опосредованной ГТА (перенос вирусоподобным элементом, продуцируемым бактерией). ^{[27] [28]}

Вирусы могут переносить гены между видами. ^[29] Бактерии могут включать гены из мертвых бактерий, обмениваться генами с живыми бактериями и могут обмениваться плазмидами через границы видов. ^[30] «Сравнения последовательностей предполагают недавний горизонтальный перенос многих генов среди различных видов, в том числе через границы филогенетических «доменов». Таким образом, определение филогенетической истории вида не может быть сделано окончательно путем определения эволюционных деревьев для отдельных генов». ^[31]

Биолог Гогартен предполагает, что «первоначальная метафора дерева больше не соответствует данным недавних исследований генома». Биологам [следует] вместо этого использовать метафору мозаики для описания различных историй, объединенных в отдельных геномах, и использовать метафору переплетенной сети для визуализации богатого обмена и кооперативных эффектов горизонтального переноса генов. ^[32]

«Используя отдельные гены в качестве филогенетических маркеров , трудно проследить филогению организмов в присутствии ГПГ. Объединение простой модели коалесценции кладогенеза с редкими событиями ГПГ предполагает, что не было единого последнего общего предка , который содержал бы все гены, являющиеся предками тех, которые являются общими для трех доменов жизни . Каждая современная молекула имеет свою собственную историю и восходит к индивидуальной молекуле- ценандерсу . Однако эти молекулярные предки, вероятно, присутствовали в разных организмах в разное время». ^[33]

Гибридизация

В некоторых случаях, когда у вида есть родственный вид и возможности для размножения возможны из-за устранения предыдущих барьеров или посредством введения в результате вмешательства человека, виды могут гибридизироваться и обмениваться генами и соответствующими признаками. ^[34] Этот обмен не всегда очевиден, поскольку иногда гибриды могут выглядеть идентично исходному виду фенотипически , но при тестировании мтДНК становится очевидно, что гибридизация произошла. Дифференциальная гибридизация также происходит, потому что некоторые признаки и ДНК легче обмениваются, чем другие, и это является результатом селективного давления или его отсутствия, что облегчает транзакцию. В случаях, когда введенный вид начинает заменять местный вид, местный вид оказывается под угрозой, а биоразнообразие сокращается, таким образом делая это явление скорее отрицательным, чем положительным случаем потока генов, который увеличивает генетическое разнообразие. ^[35] Интрогрессия - это замена аллелей одного вида на аллели вида-захватчика. Важно отметить, что гибриды иногда оказываются менее «приспособленными», чем их родительское поколение, ^[36] и, как следствие, представляют собой тщательно отслеживаемую генетическую проблему, поскольку конечной целью генетики сохранения является поддержание генетической целостности вида и сохранение биоразнообразия.

Примеры

Морская игуана Галапагосских островов эволюционировала путем аллопатрического видообразования, вследствие ограниченного потока генов и географической изоляции.

Хотя поток генов может значительно повысить приспособленность популяции, он также может иметь негативные последствия в зависимости от популяции и среды, в которой они находятся. Эффекты потока генов зависят от контекста.

• Фрагментированная популяция: фрагментированные ландшафты, такие как Галапагосские острова, являются идеальным местом для адаптивной радиации , происходящей в результате различной географии. Вьюрки Дарвина, вероятно, испытали аллопатрическое видообразование в некоторой степени из-за различной географии, но это не объясняет, почему мы видим так много разных видов вьюрков на одном острове. Это происходит из-за адаптивной радиации или эволюции различных признаков в свете конкуренции за ресурсы. Поток генов движется в направлении того, какие ресурсы имеются в изобилии в данный момент времени. ^[37]
• Популяция островов: Морская игуана является эндемичным видом Галапагосских островов, но она произошла от материкового предка наземной игуаны. Из-за географической изоляции поток генов между двумя видами был ограничен, а различные среды обитания заставили морскую игуану эволюционировать, чтобы приспособиться к островной среде. Например, они являются единственной игуаной, которая развила способность плавать.
• Человеческие популяции: В Европе Homo sapiens скрещивались с неандертальцами , что привело к потоку генов между этими популяциями. ^[38] Этот поток генов привел к появлению аллелей неандертальцев в современной европейской популяции. ^[39] Существуют две теории эволюции человека во всем мире. Первая известна как многорегиональная модель, в которой современная человеческая вариация рассматривается как продукт радиации Homo erectus из Африки, после чего локальная дифференциация привела к созданию региональной популяции, какой мы ее видим сейчас. ^{[40] [41]} Поток генов играет важную роль в поддержании уровня сходства и предотвращении видообразования. Напротив, теория единого происхождения предполагает, что существовала общая предковая популяция Homo sapiens, возникшая в Африке , которая уже демонстрировала анатомические характеристики, которые мы видим сегодня. Эта теория сводит к минимуму количество необходимой параллельной эволюции. ^[41]
• Бабочки: Сравнение симпатрических и аллопатрических популяций  Heliconius melpomene ,  H. cydno и  H. timareta  выявило общегеномную тенденцию к увеличению общих вариаций в симпатрии, что указывает на всепроникающий межвидовой поток генов. ^[42] 
• Генный поток, опосредованный человеком: Генетическое управление видами, находящимися под угрозой исчезновения, в неволе является единственным способом, которым люди пытаются вызвать генный поток в ситуации ex situ. Одним из примеров является гигантская панда , которая является частью международной программы разведения, в которой генетические материалы распределяются между зоологическими организациями с целью увеличения генетического разнообразия в небольших популяциях. В результате низкого репродуктивного успеха было разработано искусственное осеменение свежей/замороженной-размороженной спермой, что увеличило выживаемость детенышей. Исследование 2014 года показало, что в центрах разведения были оценены высокие уровни генетического разнообразия и низкие уровни инбридинга. ^[43]
• Растения: Было обнаружено, что две популяции мартышки обыкновенной используют разных опылителей (пчел и колибри), что ограничивает поток генов, что приводит к генетической изоляции и в конечном итоге приводит к появлению двух разных видов, Mimulus lewisii и Mimulus cardinalis . ^[44]
• Пятнистый олень: Пятнистый олень был завезен в Западную Европу, и он легко размножается с местным благородным оленем. Эта транслокация пятнистого оленя привела к интрогрессии, и в регионе больше нет «чистых» благородных оленей, и все они могут быть классифицированы как гибриды. ^[45]
• Перепела Bobwhite: Перепела Bobwhite были переселены из южной части Соединенных Штатов в Онтарио с целью увеличения численности популяции и добычи дичи для охоты. Гибриды, полученные в результате этой пересадки, были менее приспособлены, чем местная популяция, и не были приспособлены к выживанию в условиях северных зим. ^[46]

Смотрите также

• Биологическое распространение
• Генетическая эрозия
• Генетическая примесь

Ссылки

1. Frankham R, Briscoe DA, Ballou JD (2002-03-14). Введение в генетику сохранения. Cambridge University Press. ISBN 9780521639859.
2. Stankowski S (май 2013). «Экологическое видообразование у островной улитки: доказательства параллельной эволюции нового экотипа и поддержания экологически зависимой постзиготической изоляции». Molecular Ecology . 22 (10): 2726–41. doi :10.1111/mec.12287. PMID  23506623. S2CID  39592922.
3. Gemmell MR, Trewick SA, Crampton JS, Vaux F, Hills SF, Daly EE, Marshall BA, Beu AG, Morgan-Richards M (2018-11-26). «Генетическая структура и вариации формы раковины у каменистого берегового моллюска предполагают как расходящийся, так и ограничивающий отбор с потоком генов». Biological Journal of the Linnean Society . 125 (4): 827–843. doi : 10.1093/biolinnean/bly142 . ISSN  0024-4066.
4. Slatkin, Montgomery (1987). «Поток генов и географическая структура естественных популяций». Science . 236 (4803): 787–792. Bibcode :1987Sci...236..787S. doi :10.1126/science.3576198. ISSN  0036-8075. JSTOR  1699930. PMID  3576198.
5. Bolnick DI, Nosil P (сентябрь 2007 г.). «Естественный отбор в популяциях, подверженных миграционной нагрузке». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (9): 2229–43. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x. PMID  17767592. S2CID  25685919.
6. Song Y, Endepols S, Klemann N, Richter D, Matuschka FR, Shih CH и др. (август 2011 г.). «Адаптивная интрогрессия устойчивости грызунов к антикоагулянтному яду путем гибридизации между мышами старого мира». Current Biology . 21 (15): 1296–301. doi :10.1016/j.cub.2011.06.043. PMC 3152605 . PMID  21782438. 
7. Hastings A, Harrison S (ноябрь 1994 г.). «Динамика метапопуляции и генетика». Annual Review of Ecology and Systematics . 25 (1): 167–188. doi :10.1146/annurev.es.25.110194.001123.
8. "Влияние особенностей жизненного цикла на генетическое разнообразие видов растений". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences . 351 (1345): 1291–1298. Январь 1997. doi :10.1098/rstb.1996.0112.
9. Каннингем, Чарльз; Парра, Хорхе Э.; Коулс, Люси; Бельтран, Марсела; Зефания, Сама; Секей, Тамаш (2018). «Социальные взаимодействия предсказывают генетическую диверсификацию: экспериментальная манипуляция на куликов». Поведенческая экология . 29 (3): 609–618. doi :10.1093/beheco/ary012. ISSN  1045-2249. PMC 5946871. PMID 29769794  . 
10. Элдридж МД, Кинг ДжМ, Лупис АК, Спенсер ПБ, Тейлор АЦ, Поуп ЛК, Холл ГП (июнь 1999 г.). «Беспрецедентно низкие уровни генетической изменчивости и инбридинговой депрессии в островной популяции черноногого скального валлаби». Conservation Biology . 13 (3): 531–541. doi :10.1046/j.1523-1739.1999.98115.x. S2CID  85948161.
11. Adams JR, Vucetich LM, Hedrick PW, Peterson RO, Vucetich JA (ноябрь 2011 г.). «Геномный размах и потенциальное генетическое спасение в условиях ограничивающей среды в изолированной популяции волков». Труды. Биологические науки . 278 (1723): 3336–44. doi :10.1098/rspb.2011.0261. PMC 3177630. PMID  21450731 . 
12. Neigel JE (1996). «Оценка эффективного размера популяции и параметров миграции по генетическим данным». В Smith TB, Wayne RK (ред.). Молекулярно-генетические подходы в сохранении . Oxford University Press. стр. 329–346. ISBN 978-0-19-534466-0.
13. Роджерс, Д. Л. и Монтальво, А. М. (2004). Генетически соответствующий выбор растительного материала для поддержания биологического разнообразия. Калифорнийский университет. Отчет для Лесной службы Министерства сельского хозяйства США, регион Скалистых гор, Лейквуд, штат Колорадо.  www. fs I ed. us/ r ,  2 .
14. Su H, Qu LJ, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (март 2003 г.). «Великая китайская стена: физическое препятствие потоку генов?». Наследственность . 90 (3): 212–9. doi :10.1038/sj.hdy.6800237. PMID  12634804. S2CID  13367320.
15. Savolainen V , Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV и др. (май 2006 г.). «Симпатрическое видообразование у пальм на океаническом острове». Nature . 441 (7090): 210–3. Bibcode :2006Natur.441..210S. doi :10.1038/nature04566. PMID  16467788. S2CID  867216.
16. Хассельгрен М., Ангербьерн А., Эйде Н.Э., Эрландссон Р., Флагстад ​​О., Ланда А. и др. (март 2018 г.). «Vulpes lagopus) популяция». Слушания. Биологические науки . 285 (1875): 20172814. doi :10.1098/rspb.2017.2814. ПМЦ 5897638 . ПМИД  29593110. 
17. Хедрик П. В., Фредриксон Р. (2010). «Руководство по генетическому спасению с примерами мексиканских волков и флоридских пантер». Conservation Genetics . 11 (2): 615–626. doi :10.1007/s10592-009-9999-5. ISSN  1566-0621. S2CID  23194498.
18. Heber S, Briskie JV, Apiolaza LA (13 августа 2012 г.). «Тестирование метода „генетического спасения“ с использованием популяций доноров с ограниченным количеством клеток Drosophila melanogaster». PLOS ONE . 7 (8): e43113. Bibcode : 2012PLoSO...743113H. doi : 10.1371/journal.pone.0043113 . PMC 3418252. PMID  22912802 . 
19. Aubry C, Shoal R, Erickson V (2005). "Глоссарий" (PDF) . Сорта злаковых: их происхождение, развитие и использование в национальных лесах и лугах на северо-западе Тихого океана . Корваллис, штат Орегон: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; Native Seed Network (NSN), Институт прикладной экологии. стр. 26–27. Архивировано из оригинала (PDF) 2023-05-30 . Получено 2023-11-16 .
20. Раймер Дж. М., Симберлофф Д. (1996). «Вымирание путем гибридизации и интрогрессии». Annual Review of Ecology and Systematics . 27 (1): 83–109. doi :10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83. JSTOR  2097230.
21. Potts BM, Barbour RC, Hingston AB (сентябрь 2001 г.). Генетическое загрязнение от фермерского лесного хозяйства с использованием видов и гибридов эвкалипта; Отчет для RIRDC/L&WA/FWPRDC; Совместная программа агролесоводства (PDF) . Правительство Австралии, Корпорация по исследованиям и развитию сельскохозяйственной промышленности. ISBN 978-0-642-58336-9. ISSN  1440-6845. Архивировано из оригинала (PDF) 2004-01-02. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
22. Bulgarella M, Quenu M, Shepherd LD, Morgan-Richards M (декабрь 2018 г.). «Эктопаразиты гибридных уток в Новой Зеландии (кряква x серая утка)». Международный журнал паразитологии: паразиты и дикая природа . 7 (3): 335–342. doi : 10.1016/j.ijppaw.2018.09.005. PMC 6154467. PMID 30258780  . 
23. Miles LS, Rivkin LR, Johnson MT, Munshi-South J, Verrelli BC (сентябрь 2019 г.). «Поток генов и генетический дрейф в городских условиях». Молекулярная экология . 28 (18): 4138–4151. doi :10.1111/mec.15221. PMID  31482608. S2CID  201831767.
24. Crispo E, Moore JS, Lee-Yaw JA, Gray SM, Haller BC (июль 2011 г.). «Сломанные барьеры: вызванные человеком изменения в потоке генов и интрогрессии у животных: исследование способов, которыми люди увеличивают генетический обмен между популяциями и видами, и последствия для биоразнообразия». BioEssays . 33 (7): 508–18. doi :10.1002/bies.201000154. PMID  21523794. S2CID  205470356.
25. Miles LS, Johnson JC, Dyer RJ, Verrelli BC (июль 2018 г.). «Урбанизация как фактор, способствующий потоку генов у вредителя здоровья человека». Молекулярная экология . 27 (16): 3219–3230. doi : 10.1111/mec.14783 . PMID  29972610.
26. Marrotte RR, Bowman J, Wilson PJ (февраль 2020 г.). «Климатическая связанность рыси в районе Великих озер». Ecology and Evolution . 10 (4): 2131–2144. doi : 10.1002 /ece3.6049 . PMC 7042766. PMID  32128144. 
27. Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (март 2014 г.). «Бактериальная трансформация: распределение, общие механизмы и дивергентный контроль». Nature Reviews. Microbiology . 12 (3): 181–96. doi :10.1038/nrmicro3199. PMID  24509783. S2CID  23559881.
28. Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT (июнь 2012 г.). «Агенты переноса генов: фагоподобные элементы генетического обмена». Nature Reviews. Microbiology . 10 (7): 472–82. doi :10.1038/nrmicro2802. PMC 3626599. PMID  22683880 . 
29. [ постоянная мертвая ссылка ] мертвая ссылка ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
30. "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2006-02-18 . Получено 2005-12-31 .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
31. "Горизонтальный перенос генов". Архивировано из оригинала 2005-10-16 . Получено 2005-12-31 .
32. "Горизонтальный перенос генов - новая парадигма для биологии (из резюме конференции по эволюционной теории), Центр теории и исследований Эсалена". Архивировано из оригинала 21.07.2012 . Получено 31.12.2005 .
33. "Горизонтальный перенос генов — новая парадигма для биологии (из резюме конференции по эволюционной теории), Центр теории и исследований Эсалена". Архивировано из оригинала (PDF) 21-07-2012 . Получено 31-12-2005 .
34. Маллет, Джеймс (2005). «Гибридизация как вторжение в геном». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (5): 229–237. doi :10.1016/j.tree.2005.02.010. PMID  16701374.
35. Allendorf FW, Leary RF, Spruell P, Wenburg JK (2001-11-01). «Проблемы с гибридами: установление принципов сохранения». Trends in Ecology & Evolution . 16 (11): 613–622. doi :10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
36. Steeves TE, Maloney RF, Hale ML, Tylianakis JM, Gemmell NJ (декабрь 2010 г.). «Генетический анализ выявил гибридизацию, но не гибридную стаю у одной из самых редких птиц в мире». Molecular Ecology . 19 (23): 5090–100. doi :10.1111/j.1365-294X.2010.04895.x. PMID  21050294.
37. Грант PR, Грант BR (2002-04-26). «Непредсказуемая эволюция в 30-летнем исследовании вьюрков Дарвина». Science . 296 (5568): 707–711. Bibcode :2002Sci...296..707G. doi :10.1126/science.1070315. PMID  11976447. S2CID  36303685.
38. Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S и др. (январь 2014 г.). «Полная последовательность генома неандертальца с Алтайских гор». Nature . 505 (7481): 43–9. Bibcode :2014Natur.505...43P. doi :10.1038/nature12886. PMC 4031459 . PMID  24352235. 
39. Jagoda E, Lawson DJ, Wall JD, Lambert D, Muller C, Westaway M и др. (март 2018 г.). «Вычленение немедленной адаптивной интрогрессии из отбора на основе постоянной интрогрессивной изменчивости у людей». Молекулярная биология и эволюция . 35 (3): 623–630. doi :10.1093/molbev/msx314. PMC 5850494. PMID  29220488 . 
40. Тобиас П. В., Стронг В., Уайт В. (1985). Эволюция гоминидов: прошлое, настоящее и будущее: Труды Международного симпозиума Taung Diamond Jubilee, Йоханнесбург и Ммабато, Южная Африка, 27 января — 4 февраля 1985 г. AR Liss. ISBN 978-0-8451-4202-8.^{[ нужна страница ]}
41. Stringer CB, Andrews P (март 1988). «Генетические и ископаемые доказательства происхождения современных людей». Science . 239 (4845): 1263–8. Bibcode :1988Sci...239.1263S. doi :10.1126/science.3125610. JSTOR  1700885. PMID  3125610.
42. Martin SH, Dasmahapatra KK, Nadeau NJ, Salazar C, Walters JR, Simpson F и др. (ноябрь 2013 г.). «Общегеномные доказательства видообразования с потоком генов у бабочек Heliconius». Genome Research . 23 (11): 1817–28. doi :10.1101/gr.159426.113. PMC 3814882 . PMID  24045163. 
43. Shan L, Hu Y, Zhu L, Yan L, Wang C, Li D и др. (октябрь 2014 г.). «Крупномасштабное генетическое исследование дает представление о содержании в неволе и реинтродукции больших панд». Молекулярная биология и эволюция . 31 (10): 2663–71. doi : 10.1093/molbev/msu210 . PMID  25015646.
44. Schemske DW, Bradshaw HD (октябрь 1999 г.). «Предпочтение опылителей и эволюция цветочных признаков у обезьяньих цветов (Mimulus)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (21): 11910–5. Bibcode :1999PNAS...9611910S. doi : 10.1073/pnas.96.21.11910 . PMC 18386 . PMID  10518550. 
45. Сторфер, Эндрю. «Поток генов и транслокации исчезающих видов: пересмотр темы». Elsevier , Центр экологии, эволюции и поведения и Школа биологических наук TH Morgan, май 1998 г.
46. Сторфер, Эндрю (февраль 1999 г.). «Поток генов и транслокации исчезающих видов: пересмотр темы». Biological Conservation . 87 (2): 173–180. doi :10.1016/S0006-3207(98)00066-4.

Внешние ссылки

• Исследование Co-Extra по смягчению потока генов
• Трансконтейнерные исследования по биосдерживанию Архивировано 2011-09-26 в Wayback Machine
• Исследование SIGMEA по биобезопасности ГМО. Архивировано 07.10.2011 на Wayback Machine.