Биологические почвенные корки представляют собой сообщества живых организмов на поверхности почвы в засушливых и полузасушливых экосистемах . Они встречаются по всему миру с различным видовым составом и покрытием в зависимости от топографии , характеристик почвы, климата , растительного сообщества , микросред обитания и режимов нарушений . Биологические почвенные корки выполняют важные экологические функции, включая фиксацию углерода , фиксацию азота и стабилизацию почвы ; они изменяют альбедо почвы и водные отношения и влияют на прорастание и уровень питательных веществ в сосудистых растениях . Они могут быть повреждены пожаром, рекреационной деятельностью, выпасом скота и другими нарушениями и могут потребовать длительных периодов времени для восстановления состава и функций. Биологические почвенные корки также известны как биокорки или как криптогамные , микробиотические , микрофитные или криптобиотические почвы.
Биологические почвенные корки чаще всего [1] состоят из грибов , лишайников , цианобактерий , бриофитов и водорослей в различных пропорциях. Эти организмы живут в тесной ассоциации в верхних нескольких миллиметрах поверхности почвы и являются биологической основой для образования почвенных корок.
Цианобактерии являются основным фотосинтетическим компонентом биологических почвенных корок [2] в дополнение к другим фотосинтетическим таксонам, таким как мхи, лишайники и зеленые водоросли. Наиболее распространенные цианобактерии, обнаруженные в почвенных корках, принадлежат к крупным нитчатым видам, таким как виды рода Microcoleus . [1] Эти виды образуют пучки нитей, окруженные студенистой оболочкой из полисахаридов . Эти нити связывают частицы почвы во всех верхних слоях почвы, образуя трехмерную сетчатую структуру, которая удерживает почву вместе в корке. Другие распространенные виды цианобактерий, как и виды рода Nostoc , также могут образовывать оболочки и листы нитей, которые стабилизируют почву. Некоторые виды Nostoc также способны фиксировать атмосферный азот в биодоступные формы, такие как аммиак .
Мохообразные в почвенных корках включают мхи и печеночники . Мхи обычно классифицируются как короткие однолетние мхи или высокие многолетние мхи. Печеночники могут быть плоскими и лентовидными или листовыми. Они могут размножаться спорообразованием или бесполой фрагментацией и фотосинтезировать для фиксации углерода из атмосферы.
Лишайники часто различаются по форме роста и по их фотосимбионту . Корковые лишайники включают накипные и ареолятные лишайники, которые прижаты к почвенному субстрату , чешуйчатые лишайники с чешуйчатыми или пластинчатыми телами, которые возвышаются над почвой, и листоватые лишайники с более «лиственными» структурами, которые могут быть прикреплены к почве только одной частью. Лишайники с симбионтами-водорослями могут фиксировать атмосферный углерод, в то время как лишайники с симбионтами-цианобактериями могут также фиксировать азот . Лишайники вырабатывают много пигментов , которые помогают им защищаться от радиации. [3]
Микрогрибы в биологических почвенных корках могут встречаться как свободноживущие виды или в симбиозе с водорослями в лишайниках. Свободноживущие микрогрибы часто функционируют как редуценты и вносят вклад в микробную биомассу почвы. Многие микрогрибы в биологических почвенных корках приспособились к интенсивным световым условиям, развив способность вырабатывать меланин , и называются черными грибами или черными дрожжами . Грибковые гифы могут связывать частицы почвы вместе.
Зеленые водоросли в почвенных корках присутствуют прямо под поверхностью почвы, где они частично защищены от УФ-излучения. Они становятся неактивными при высыхании и активизируются при увлажнении. Они могут фотосинтезировать, чтобы фиксировать углерод из атмосферы.
Биологические почвенные корки образуются на открытых пространствах между сосудистыми растениями . Часто одноклеточные организмы, такие как цианобактерии или споры свободноживущих грибов, первыми колонизируют голую землю. После того, как нити стабилизируют почву, могут колонизировать лишайники и мхи. Угнетенные лишайники, как правило, являются ранними колонизаторами или сохраняются в более стрессовых условиях, в то время как более трехмерные лишайники требуют длительных периодов роста без помех и более умеренных условий.
Восстановление после нарушения варьируется. Покров цианобактерий может восстанавливаться с помощью пропагул, быстро заносимых ветром из соседних нетронутых областей после нарушения. Полное восстановление покрова и состава происходит быстрее в мелкозернистой почве, более влажной среде (~2 года) и медленнее (>3800 лет) [4] в грубозернистой почве, сухой среде. Время восстановления также зависит от режима нарушения, места и доступности пропагул.
Биологические почвенные корки покрывают около 12% земной суши. [5] Они встречаются почти на всех типах почв, но чаще встречаются в засушливых регионах мира, где растительный покров низкий, а растения расположены более широко. Это связано с тем, что корковые организмы имеют ограниченную способность расти вверх и не могут конкурировать за свет с сосудистыми растениями. По всему миру биологические почвенные корки можно найти на всех континентах, включая Антарктиду. [6]
Видовой состав и физический вид биологических почвенных корок различаются в зависимости от климата, почвы и условий нарушения. Например, биологические почвенные корки в большей степени состоят из зеленых водорослей на более кислых и менее соленых почвах, тогда как цианобактерии более предпочтительны на щелочных и галиновых почвах. В пределах климатической зоны обилие лишайников и мхов в биологических почвенных корках обычно увеличивается с увеличением содержания глины и ила и уменьшением песка. Кроме того, более влажные местообитания обычно поддерживают больше лишайников и мхов.
Морфология биологических почвенных корок может варьироваться от гладких и толщиной в несколько миллиметров до вершин высотой до 15 см. Гладкие биологические почвенные корки встречаются в жарких пустынях, где почва не замерзает, и состоят в основном из цианобактерий, водорослей и грибов. Более толстые и грубые корки встречаются в районах, где больше осадков приводит к увеличению покрытия лишайниками и мхами, а морозное вспучивание этих поверхностей вызывает микрорельеф, такой как холмистые возвышенности и крутые вершины. Из-за интенсивного ультрафиолетового излучения, присутствующего в районах, где встречаются биологические почвенные корки, биологические почвенные корки кажутся темнее, чем почва без корки в той же области из-за пигментации цианобактерий и других корковых организмов, защищающей от ультрафиолета. [6]
Биологические почвенные корки вносят вклад в углеродный цикл посредством дыхания и фотосинтеза микроорганизмов корки, которые активны только во влажном состоянии. Дыхание может начаться всего через 3 минуты после намокания, тогда как фотосинтез достигает полной активности через 30 минут. Некоторые группы по-разному реагируют на высокое содержание воды: некоторые лишайники демонстрируют снижение фотосинтеза, когда содержание воды превышает 60%, тогда как зеленые водоросли слабо реагируют на высокое содержание воды. [4] Скорость фотосинтеза также зависит от температуры, при этом скорость увеличивается примерно до 28 °C (82 °F).
Оценки годового поступления углерода варьируются от 0,4 до 37 г/см3*год в зависимости от состояния сукцессии. [7] Оценки общего чистого поглощения углерода корками в глобальном масштабе составляют ~3,9 Пг/год (2,1–7,4 Пг/год). [8]
Биологический вклад почвенной корки в азотный цикл зависит от состава корки, поскольку только цианобактерии и цианолишайники фиксируют азот. Фиксация азота требует энергии из продуктов фотосинтеза и, таким образом, увеличивается с температурой при достаточной влажности. Было показано, что азот, фиксированный корками, просачивается в окружающий субстрат и может быть поглощен растениями, бактериями и грибами. Фиксация азота была зарегистрирована на уровне 0,7–100 кг/га в год, от жарких пустынь в Австралии до холодных пустынь. [9] Оценки общей биологической фиксации азота составляют ~ 49 Тг/год (27–99 Тг/год). [8]
Почвы в засушливых регионах медленно формируются и легко подвергаются эрозии. [10] Корковые организмы способствуют повышению устойчивости почвы там, где они встречаются. Цианобактерии имеют нитевидные формы роста, которые связывают частицы почвы вместе, а гифы грибов и ризины / ризоиды лишайников и мхов также оказывают схожие эффекты. Повышенная шероховатость поверхности участков с коркой по сравнению с голой почвой дополнительно повышает устойчивость к ветровой и водной эрозии . Агрегаты почвы, образованные корковыми организмами, также увеличивают аэрацию почвы и обеспечивают поверхности, на которых может происходить преобразование питательных веществ. [11]
Влияние биологических почвенных корок на инфильтрацию воды и влажность почвы зависит от доминирующих корковых организмов, характеристик почвы и климата. В районах, где биологические почвенные корки создают грубый поверхностный микрорельеф, вода задерживается на поверхности почвы дольше, и это увеличивает инфильтрацию воды. Однако в теплых пустынях, где биологические почвенные корки гладкие и плоские, скорость инфильтрации может быть снижена путем биологического засорения . [4]
Затемненные поверхности биологических почвенных корок уменьшают альбедо почвы (меру количества света, отраженного от поверхности) по сравнению с близлежащими почвами, что увеличивает энергию, поглощаемую поверхностью почвы. Почвы с хорошо развитыми биологическими почвенными корками могут быть более чем на 12 °C (22 °F) теплее, чем соседние поверхности. Повышенные температуры почвы связаны с усилением метаболических процессов, таких как фотосинтез и фиксация азота, а также с более высокими скоростями испарения почвенной воды и задержкой прорастания и укоренения рассады. [4] Уровни активности многих членистоногих и мелких млекопитающих также контролируются температурой поверхности почвы. [11]
Повышенная шероховатость поверхности, связанная с биологическими почвенными корками, увеличивает захват пыли . Эти эоловые отложения пыли часто обогащаются необходимыми для растений питательными веществами и, таким образом, увеличивают как плодородие, так и водоудерживающую способность почв. [11]
Биологическая почвенная корка является неотъемлемой частью многих засушливых и полузасушливых экосистем как важный фактор, способствующий таким условиям, как контроль запыленности, водопоглощение и внесение питательных веществ в почву. Биокруст является пойкилогидрическим и не обладает способностью поддерживать или регулировать собственное удержание воды. [12] Это приводит к изменению содержания воды в биокорке в зависимости от воды в окружающей среде. Из-за того, что биологическая почвенная корка существует в основном в засушливых и полузасушливых средах и не способна удерживать воду, корка в основном находится в состоянии покоя, за исключением коротких периодов активности, когда на корку выпадают осадки. [13] Микроорганизмы, подобные тем, которые составляют биологическую почвенную корку, хорошо реагируют на изменения в окружающей среде даже после периода покоя, такого как осадки.
Высушивание может привести к окислению и разрушению питательных веществ, аминокислот и клеточных мембран в микроорганизмах, которые составляют биологическую почвенную корку. [14] Однако биологическая почвенная корка приспособилась к выживанию в очень суровых условиях с помощью цианобактерий . Цианобактерии развили способность ориентироваться в экстремальных условиях окружающей их среды, существуя в биокорке. Особенностью сообщества биологической почвенной корки является то, что оно активируется из состояния покоя, когда оно подвергается воздействию осадков, трансформируясь из сухой, мертвой на вид корки в активное фотосинтетическое сообщество. [13] [14] Оно изменит свой внешний вид, став ярким и живым для невооруженного глаза. Многие корки даже приобретут различные оттенки темно-зеленого цвета. [13] [14] [15] Цианобактерия Microcoleus vaginatus является одним из наиболее доминирующих организмов, обнаруженных в биокорке, и имеет основополагающее значение для способности корки пробуждаться из состояния покоя при регидратации из-за осадков или стока. Было обнаружено, что цианобактерии превосходят другие компоненты биокоры при воздействии света и осадков. [15] Цианобактерии в первую очередь отвечают за пигментацию и обновление коры во время изменений окружающей среды, которые приводят к коротким всплескам регидратации биокоры.
Было обнаружено, что нитчатая цианобактерия под названием Microcoleus vaginatus существует в спящем, метаболически неактивном состоянии под поверхностью коры в периоды засухи или дефицита воды. Когда биокора в конечном итоге получает осадки, она способна выполнять гидротаксис и, по-видимому, воскресает. [13] На этой стадии M. vaginatus мигрирует вверх к поверхности коры, когда гидратируется, чтобы выполнить оксигенный фотосинтез. В этом фотосинтетическом процессе цианобактерия переносит с собой зелено-голубой фотосинтетический пигмент на поверхность коры. Когда неизбежно снова наступает период недостатка воды, M. vaginatus может вернуться в спящее состояние, мигрируя обратно в кору и принося с собой пигмент. Этот процесс сопровождается быстрым включением метаболических путей, позволяющих метаболическим функциям происходить внутри клеток в короткие периоды времени, когда кора гидратируется и пробуждается от покоя. Цианобактерии способны повторять этот процесс снова и снова в случае регидратации в будущем. [13] [14] [15]
Количество времени, необходимое для процесса зеленения в биокорке, зависит от условий окружающей среды, в которых живет биокорка. Биокрусту может потребоваться от пяти минут до 24 часов, чтобы пробудиться от спячки. [12] [14] Корки пробудятся только в том случае, если условия будут благоприятными для биокорки.
Биокруст влияет на микрорельеф почвы, содержание углеводов, пористость и гидрофобность, которые являются основными факторами, влияющими на гидрологию почвы. Связь между биокоркой и гидрологией почвы не полностью изучена учеными. Известно, что биокорка играет роль в поглощении и удержании влаги в почве. В засушливых и полузасушливых средах биокорка может покрывать более 70% почвы, не покрытой растениями, что указывает на то, что связь между почвой, водой и биокоркой чрезвычайно важна для этих сред. [16] Было показано, что биокорка увеличивает инфильтрацию воды и поровое пространство (или пористость) в почве, но может происходить и обратное в зависимости от типа биокорки. Влияние биокорки на инфильтрацию воды и количество воды, удерживаемой в почве, в значительной степени зависит от того, какие микроорганизмы являются наиболее доминирующими в конкретных формах биокорки. Большинство исследований, подобных исследованию, проведенному Кантоном и др., поддерживают тот факт, что биологическая почвенная корка, состоящая из большого количества мха и лишайников, лучше способна поглощать воду, что приводит к хорошей инфильтрации почвы. Для сравнения, биокорки, в которых доминируют цианобактерии, с большей вероятностью вызывают биологическое засорение, когда поры почвы закупориваются цианобактериями, реагирующими на присутствие влаги, пробуждаясь от своего покоя и набухая. Потемнение поверхности почвы биокоркой также может повысить температуру почвы, что приводит к более быстрому испарению воды. Однако есть ограниченные исследования, которые указывают на то, что шероховатая поверхность цианобактерий задерживает сток воды, а лишайники в биокорке с преобладанием цианобактерий увеличивают пористость почвы, что обеспечивает лучшую инфильтрацию, чем почва, в которой нет биокорки. [16] [17]
Тип почвы и ее текстура также являются основным определяющим фактором в биологической связи почвенной корки с водоудержанием и фильтрацией. Почвы с большим содержанием песка (меньше почвы и глины) имеют высокий уровень водоудержания на своих поверхностных уровнях, но имеют ограниченное движение воды вниз. Почвы, которые были менее чем на 80% песком, имели большую инфильтрацию из-за биокорки, создающей почвенные агрегаты. Другие факторы, такие как корни растений, могут играть роль в водоудержании и влажности почвы на глубинах под почвенной коркой. [16]
Наличие биологического покрытия почвенной корки может по-разному подавлять или облегчать захват и прорастание семян растений . [18] Увеличенный микрорельеф обычно увеличивает вероятность того, что семена растений будут пойманы на поверхности почвы и не будут унесены ветром. Различия в инфильтрации воды и влажности почвы также способствуют дифференцированному прорастанию в зависимости от вида растений. Было показано, что в то время как некоторые местные виды пустынных растений имеют семена с механизмами самозахоронения, которые могут легко устанавливаться в областях с коркой, многие экзотические инвазивные растения этого не делают. Поэтому наличие биологических почвенных корок может замедлить установление инвазивных видов растений, таких как читграсс ( Bromus tectorum ). [19]
Биологические почвенные корки не конкурируют с сосудистыми растениями за питательные вещества, а, как было показано, увеличивают уровень питательных веществ в растительных тканях, что приводит к более высокой биомассе растений, которые растут вблизи биологических почвенных корок. Это может происходить за счет фиксации N цианобактериями в корках, увеличения улавливания богатой питательными веществами пыли, а также увеличения концентрации микроэлементов , которые способны хелатировать отрицательно заряженные частицы глины, связанные нитями цианобактерий. [11]
Повышенный питательный статус растительной ткани в областях, где встречаются биологические почвенные корки, может напрямую приносить пользу видам травоядных в сообществе. Популяции микроартропод также увеличиваются с более развитыми корками из-за увеличения микросред обитания, создаваемых микрорельефом корки. [4]
_-_panoramio_-_danmairen_(6).jpg/1280px-Sanguankou_Great_Wall_(%E4%B8%89%E5%85%B3%E5%8F%A3)_-_panoramio_-_danmairen_(6).jpg)
Недавнее исследование в Китае показало, что биокорки сыграли важную роль в сохранении участков Великой Китайской стены, построенных с использованием методов утрамбовки земли . [20]
Биологические почвенные корки очень восприимчивы к нарушениям, вызванным деятельностью человека. Силы сжатия и сдвига могут разрушить биологические почвенные корки, особенно когда они сухие, в результате чего их можно сдуть или смыть. Таким образом, удары копыт животных, шаги людей, внедорожных транспортных средств и гусеницы танков могут удалить корки, и эти нарушения произошли на больших территориях по всему миру. После того, как биологические почвенные корки были нарушены, ветер и вода могут перемещать отложения на соседние неповрежденные корки, погребая их и предотвращая фотосинтез неподвижных организмов, таких как мхи, лишайники, зеленые водоросли и цианобактерии, а также подвижных цианобактерий, когда почва остается сухой. Это убивает оставшуюся неповрежденную корку и приводит к большим площадям потерь.
Инвазивные виды, завезенные человеком, также могут влиять на биологические почвенные корки. Инвазивные однолетние травы могут занимать области, которые когда-то занимали корки, и позволять огню перемещаться между крупными растениями. Напротив, ранее он просто перескакивал с растения на растение и не влиял напрямую на корки. [11]
Изменение климата влияет на биологические почвенные корки, изменяя время и величину выпадения осадков и температуру . Поскольку корки активны только во влажном состоянии, некоторые из этих новых условий могут сократить количество времени, когда условия благоприятны для активности. [21] Биологическим почвенным коркам требуется сохраненный углерод при реактивации после высыхания. Предположим, что у них недостаточно влаги для фотосинтеза, чтобы восполнить использованный углерод. В этом случае они могут постепенно истощить запасы углерода и умереть. [22] Снижение фиксации углерода также приводит к снижению скорости фиксации азота, поскольку у организмов корки нет достаточной энергии для этого энергоемкого процесса. Без углерода и азота они не могут расти или восстанавливать поврежденные клетки от избыточной радиации.
Устранение стрессоров, таких как выпас скота , или защита их от нарушения являются самыми простыми способами поддержания и улучшения биологической почвенной корки. Защита реликтовых участков, которые не были нарушены, может служить эталонными условиями для восстановления. Существует несколько успешных методов стабилизации почвы, позволяющих повторно заселять корки, включая применение грубой подстилки (например, соломы) и посадку сосудистых растений, но это дорогостоящие и трудоемкие методы. Было опробовано распыление полиакриламидного геля, но это отрицательно повлияло на фотосинтез и фиксацию азота видами Collema и, таким образом, менее полезно. Другие методы, такие как удобрение и инокуляция материалом с соседних участков, могут улучшить восстановление корки, но необходимы дополнительные исследования, чтобы определить локальные издержки нарушения. [23] Сегодня прямая инокуляция почвенных микроорганизмов, бактерий и цианобактерий, как предполагается, является новым шагом, биологическим, устойчивым, экологически чистым и экономически эффективным методом восстановления биологической почвенной корки. [24] [25]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Медиа, связанные с Криптобиотическая почва на Wikimedia Commons