Филопатрия — это тенденция организма оставаться в определенной области или привычно возвращаться в нее. [1] Причины филопатрии многочисленны, но натальная филопатрия , когда животные возвращаются на место своего рождения для размножения, может быть наиболее распространенной. [2] Этот термин происходит от греческих корней philo , «нравящийся, любящий» и patra , «отечество», [3] хотя в последние годы этот термин применялся не только к месту рождения животного. Недавнее использование относится к животным, возвращающимся в одну и ту же территорию для размножения, несмотря на то, что они там не родились, а также к мигрирующим видам , демонстрирующим преданность месту: повторное использование остановок, пунктов промежуточной остановки и мест зимовки. [3]
Некоторые из известных причин филопатричности организмов заключаются в спаривании (размножении), выживании, миграции, родительской заботе, ресурсах и т. д. У большинства видов животных особям будет полезно жить в группах, [4] потому что в зависимости от В этом виде особи более уязвимы для хищников и с большей вероятностью испытывают трудности с поиском ресурсов и еды. Следовательно, проживание в группах увеличивает шансы вида на выживание, что коррелирует с поиском ресурсов и воспроизводством. Опять же, в зависимости от вида, возвращение к месту своего рождения, где этот конкретный вид занимает эту территорию, является более благоприятным вариантом. Места рождения для этих животных служат для них территорией, куда они возвращаются для кормежки и убежища, подобно рыбам из кораллового рифа . [5] Согласно исследованию поведения животных, проведенному Полом Гринвудом, самки млекопитающих с большей вероятностью будут филопатрическими, а самцы млекопитающих с большей вероятностью расселятся. Птицы-самцы с большей вероятностью будут филопатриками, а самки с большей вероятностью расселятся. Филопатия будет способствовать развитию кооперативных качеств, поскольку направление пола зависит от конкретной системы спаривания . [6]
Одним из типов филопатрии является племенная филопатрия , или верность месту размножения , и он предполагает, что особь, пара или колония год за годом возвращаются в одно и то же место для размножения. Животное может жить в этой области и размножаться, хотя животные могут размножаться где угодно, но в месте своего рождения оно может иметь более высокую продолжительность жизни. Среди животных, которые в основном ведут оседлый образ жизни, распространена филопатрия мест размножения. Выгодно повторно использовать место размножения, поскольку за пределами домашнего ареала особи может возникнуть территориальная конкуренция , а также поскольку этот район явно соответствует требованиям размножения. Такие преимущества усугубляются среди видов, которые вкладывают значительные средства в строительство гнезда или связанного с ним места ухаживания. Например, мегаподы (крупные наземные птицы, такие как австралийская моллюска , Leipoa ocellata ) строят большую насыпь из растительности и почвы или песка, чтобы откладывать яйца. Мегаподы часто повторно используют одну и ту же насыпь в течение многих лет, только оставляя ее. когда он поврежден и не подлежит ремонту или из-за беспокойства. Верность гнезду очень выгодна, поскольку размножение требует времени и энергии (маллиф ухаживает за курганом пять-шесть месяцев в году). [7] У колониальных морских птиц было показано, что верность гнезда зависит от многомасштабной информации, включая успех размножения фокусной гнездящейся пары, средний успех размножения остальной части колонии и взаимодействие этих двух масштабов. [8]
Верность размножения также хорошо задокументирована среди видов, которые мигрируют или расселяются после достижения зрелости. В частности, птицы, которые расселяются птенцами, воспользуются исключительными навигационными навыками, чтобы вернуться на предыдущее место. [9] Филопатрические особи демонстрируют обучающее поведение и не возвращаются в это место в последующие годы, если попытка размножения не увенчалась успехом. [10] Эволюционные преимущества такого обучения очевидны: люди, которые рискуют найти лучший сайт, не будут иметь меньшую приспособленность, чем те, кто упорно продолжает искать плохой сайт. Филопатрия не является однородной внутри вида: особи с гораздо большей вероятностью проявят филопатрию, если среда размножения изолирована. [11] Точно так же немигрирующие группы населения с большей вероятностью будут филопатрическими, чем те, которые мигрируют. [12]
У видов, которые демонстрируют моногамные парные связи на протяжении всей жизни, даже вне сезона размножения, нет предвзятости в отношении пола, которая является филопатрической. [13] Однако среди полигинных видов, которые расселяются (включая те, которые находят только одного партнера за сезон размножения), наблюдается гораздо более высокий уровень филопатрии мест размножения у самцов, чем у самок среди птиц, и противоположная предвзятость среди млекопитающих. [6] Было предложено множество возможных объяснений этой половой предвзятости, причем самая ранняя принятая гипотеза объясняла предвзятость внутрисексуальной конкуренцией и выбором территории. [13] Наиболее широко распространенной гипотезой является гипотеза, предложенная Гринвудом (1980). [6] Среди птиц самцы вкладывают большие средства в защиту ресурсов – территории – от других самцов. В течение последовательных сезонов самец, возвращающийся на одну и ту же территорию, имеет более высокую приспособленность, чем тот, который не является филопатриком. [6] Женщины могут свободно расходиться и оценивать мужчин. И наоборот, у млекопитающих преобладающей системой спаривания является матрилинейная социальная организация . [14]
Самцы обычно мало вкладывают в воспитание потомства и конкурируют друг с другом за партнеров, а не за ресурсы. Таким образом, расселение может привести к улучшению репродуктивной функции, поскольку открывается больший доступ к самкам. С другой стороны, цена расселения для самок высока, и поэтому они являются филопатрическими. Эта гипотеза также применима к натальной филопатрии, но в первую очередь касается верности месту размножения. Более поздняя гипотеза основана на выводах Гринвуда и предполагает, что влияние родителей может играть большую роль. Поскольку птицы откладывают яйца, взрослые самки рискуют быть обманутыми своими дочерьми и, таким образом, вытеснят их. С другой стороны, молодые самцы млекопитающих представляют угрозу для своего доминирующего отца и поэтому вынуждены расселяться в молодом возрасте. [15]
Натальная филопатрия обычно относится к возвращению в область, где животное родилось, или к животным, оставшимся на своей натальной территории. Это форма филопатрии мест размножения. Споры об эволюционных причинах остаются нерешенными. Результатом натальной филопатрии может быть видообразование, а в случае нерасселяющихся животных - совместное размножение. Натальная филопатрия - наиболее распространенная форма филопатрии у самок, поскольку она уменьшает конкуренцию за спаривание, увеличивает скорость воспроизводства и более высокую выживаемость потомства. [2] Натальная филопатрия также приводит к появлению популяции с родственной структурой , то есть когда популяция более генетически связана, чем менее родственна между особями одного вида. Это также может привести к инбридингу и более высокому уровню естественного и полового отбора внутри популяции. [10]
Точные причины развития натальной филопатрии неизвестны. Были предложены две основные гипотезы. Шилдс (1982) предположил, что филопатрия была способом обеспечения инбридинга , в гипотезе, известной как гипотеза оптимального инбридинга. [16] Он утверждал, что, поскольку филопатрия приводит к концентрации родственных особей в местах их рождения и, таким образом, к уменьшению генетического разнообразия, инбридинг должен иметь какое-то преимущество – в противном случае этот процесс был бы вредным для эволюции и не был бы столь распространенным. Основным положительным результатом этой гипотезы является защита местного генного комплекса, который прекрасно адаптирован к местной среде. [16] Еще одним предлагаемым преимуществом является снижение стоимости событий мейоза и рекомбинации. [9] Согласно этой гипотезе, нефилопатрические особи будут плохо адаптированы, и в течение нескольких поколений филопатрия внутри вида может закрепиться. Доказательства гипотезы оптимального инбридинга можно найти в депрессии аутбридинга . Аутбридинговая депрессия предполагает снижение приспособленности в результате случайного спаривания, которое происходит из-за разрушения коадаптированных генных комплексов путем объединения аллелей, которые плохо скрещиваются с аллелями из другой субпопуляции. [17] Тем не менее, важно отметить, что аутбредная депрессия становится более вредной, чем дольше (временно) субпопуляции были разделены, и что эта гипотеза не обеспечивает начальный механизм эволюции натальной филопатрии. [17]
Вторая гипотеза объясняет эволюцию натальной филопатрии как метода снижения высоких затрат на распространение среди потомства. Обзор записей натальной филопатрии среди воробьиных птиц показал, что мигрирующие виды демонстрируют значительно меньшую привязанность к месту обитания, чем оседлые птицы. [9] Среди мигрирующих видов стоимость расселения оплачивается в любом случае. Если бы гипотеза оптимального инбридинга была верной, преимущества инбридинга должны были бы привести к филопатрии среди всех видов. Инбредная депрессия — это явление, при котором вредные аллели легче закрепляются в инбредной популяции. [17] Инбредная депрессия явно обходится дорого и признается большинством ученых как более дорогостоящая, чем аутбредная депрессия. [13] Также было обнаружено, что внутри вида существуют различия в показателях филопатрии, при этом мигрирующие популяции демонстрируют низкий уровень филопатрии, что еще раз позволяет предположить, что экологические издержки расселения, а не генетические выгоды от инбридинга или аутбридинга, являются водитель натальной филопатрии. [ нужна цитата ]
Существует ряд других гипотез. Одним из них является то, что филопатрия — это у мигрирующих видов метод обеспечения взаимодействия полов в районах размножения и того, чтобы размножение действительно происходило. [18] Во-вторых, филопатрия обеспечивает гораздо более высокие шансы на успех разведения. Строгие требования к среде обитания – будь то из-за точно адаптированного генома или нет – означают, что особи, возвращающиеся на место, лучше знакомы с ним и могут добиться большего успеха либо в его защите, либо в поиске партнеров. [9] Эта гипотеза не объясняет, связана ли филопатрия с врожденным поведением каждого человека или с обучением; однако было показано, что у большинства видов пожилые особи демонстрируют более высокую преданность местоположению. [19] Ни одна из этих гипотез не получила такого широкого признания, как гипотезы оптимального инбридинга или расселения, но их существование указывает на то, что эволюционные причины натальной филопатрии до сих пор окончательно не продемонстрированы. [ нужна цитата ]
Главным результатом натальной филопатрии нескольких поколений является генетическая дивергенция и, в конечном итоге, видообразование . Без генетического обмена географически и репродуктивно изолированные популяции могут подвергнуться генетическому дрейфу . Такое видообразование наиболее очевидно на островах. Для животных, размножающихся на мобильных островах, поиск нового места размножения может быть не по средствам. В сочетании с небольшой популяцией, что может произойти из-за недавней колонизации, или просто с ограниченным пространством, генетический дрейф может происходить в более короткие сроки, чем это наблюдается у материковых видов. Этими факторами объясняется высокий уровень эндемизма на островах. [20]
Существенные доказательства видообразования, обусловленного натальной филопатрией, были собраны в исследованиях гнездящихся на островах альбатросов . Генетические различия чаще всего выявляются в микросателлитах митохондриальной ДНК . Животные, которые проводят большую часть своего времени в море, но возвращаются на сушу для размножения, демонстрируют высокий уровень натальной филопатрии и последующего генетического дрейфа между популяциями. Многие виды альбатросов размножаются только в возрасте 6–16 лет. [21] Между отъездом с родного острова и возвращением они пролетают сотни тысяч километров. Высокий уровень натальной филопатрии был продемонстрирован данными повторного поимки маркировки. Например, более 99% ляйсанских альбатросов ( Phoebastria immutabilis ) в исследовании возвращались в одно и то же гнездо в течение нескольких лет подряд. [22] Такая сайтоспецифичность может привести к видообразованию и также наблюдалась на самых ранних стадиях этого процесса. Было показано, что пугливый альбатрос ( Thalassarche[cauta]cauta ) имеет генетические различия в своих микросателлитах между тремя гнездящимися колониями, расположенными у берегов Тасмании. [23] В настоящее время различий недостаточно, чтобы предложить идентифицировать популяции как отдельные виды; однако дивергенция, вероятно, продолжится без аутбридинга.
Не во всех изолированных популяциях будут обнаружены признаки генетического дрейфа. [24] Генетическая однородность может быть объяснена одним из двух объяснений, оба из которых указывают на то, что натальная филопатрия не является абсолютной внутри вида. Во-первых, отсутствие дивергенции может быть связано с эффектом основателя , который объясняет, как особи, создающие новые популяции, несут гены исходной популяции. Если прошел лишь короткий (в эволюционных масштабах времени) период времени, возможно, произошло недостаточное расхождение. Например, изучение микросателлитов митохондриальной ДНК не выявило существенной разницы между колониями чернобрового альбатроса ( T. melanophrys ) на Фолклендских островах и острове Кэмпбелл, несмотря на то, что эти места находятся на расстоянии тысяч километров друг от друга. [25] Наблюдения за тем, как белошапочный альбатрос ( T. [cauta] steadi ) пытается построить гнезда на острове в южной части Атлантического океана, где этот вид ранее никогда не регистрировался, показывают, что расширение ареала за счет бродячих полувзрослых птиц возможно. . [26] Во-вторых, может быть достаточный обмен генами, чтобы предотвратить дивергенцию. Например, было показано, что изолированные (но географически близкие) популяции альбатроса Буллера ( T. Bulleri Bulleri ) генетически схожи. [24] Лишь недавно эти данные впервые были подтверждены данными о повторной поимке меток, которые показали, что одна птица, помеченная на одном из двух гнездовых островов, гнездилась на другом острове. [ нужна цитата ]
Из-за способности альбатросов к расселению расстояние между популяциями, по-видимому, не является определяющим фактором дивергенции. [24] Фактическое видообразование, вероятно, будет происходить очень медленно, поскольку селективное давление на животных одинаково на протяжении большей части их жизни, которая проводится в море. Небольшие мутационные изменения в неядерной ДНК, которые закрепляются в небольших популяциях, вероятно, будут основным фактором видообразования. То, что существует минимальная структурно-морфологическая разница между генетически различными популяциями, свидетельствует о случайном генетическом дрейфе, а не о направленной эволюции из-за естественного давления отбора. [27]
Видообразование посредством натальной филопатрии — это самоусиливающийся процесс. Как только генетические различия станут достаточными, разные виды могут оказаться неспособными скрещиваться для получения жизнеспособного потомства. В результате селекция не могла происходить нигде, кроме натального острова, что усиливало филопатрию и в конечном итоге приводило к еще большей генетической дивергенции. [ нужна цитата ]
Филопатрические виды, которые не мигрируют, могут эволюционировать и размножаться совместно. Родственный отбор , формой которого является совместное разведение, объясняет, как отдельные потомки заботятся о дальнейшем потомстве, произведенном их родственниками. [28] [29] Животные, которые являются филопатричными по отношению к местам рождения, имеют повышенную связь с членами семьи, и в ситуациях, когда инклюзивная приспособленность увеличивается за счет совместного разведения, может развиться такое поведение, поскольку это принесет эволюционные выгоды семьям, которые это делают. [28] Инклюзивная приспособленность представляет собой сумму всех прямых и косвенных приспособленностей, при этом прямая приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная в результате производства потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомству родственных особей. [30]
Кооперативное разведение — это иерархическая социальная система, характеризующаяся доминирующей размножающейся парой, окруженной подчиненными помощниками. Доминирующая племенная пара и их помощники несут затраты и выгоды от использования этой системы. [31]
Затраты на помощников включают снижение физической подготовки, усиление защиты территории, охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени кормления, наследование территории, улучшение условий окружающей среды и инклюзивную приспособленность. [ нужна цитата ]
Для размножающейся пары затраты включают усиление охраны партнера и подавление подчиненного спаривания. Заводчики получают льготы в виде сокращения затрат на уход за потомством и содержание территории. Их основное преимущество — повышение репродуктивной способности и выживаемости. [ нужна ссылка ] [32]
Совместное разведение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых взрослых особей смещается в сторону одной спаривающейся пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается несколькими избранными членами размножения, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. [33] Благодаря этой системе заводчики получают повышенную репродуктивную способность, а помощники — повышенную инклюзивную приспособленность. [33]
Совместное размножение, как и видообразование, может стать процессом самоусиления вида. Если преимущества приспособленности приводят к более высокой инклюзивной приспособленности семьи, чем приспособленность некооперативной семьи, этот признак в конечном итоге закрепится в популяции. Со временем это может привести к эволюции обязательного кооперативного размножения, как это демонстрируют австралийские грязевые бродяги и австрало-папуасские болтуны. Облигатное кооперативное разведение требует, чтобы потомство, находящееся по рождению, помогало в воспитании потомства - без такой помощи разведение не увенчается успехом. [34]
Мигрирующие животные также проявляют филопатрию к определенным важным местам на своем пути; места стоянки, остановки, места линьки и места зимовки. Обычно считается, что филопатрия помогает поддерживать адаптацию популяции к очень специфической среде (т. е., если набор генов развился в определенной области, особи, которые не могут вернуться в эту область, могут плохо себя чувствовать в другом месте, поэтому естественный отбор будет благоприятствовать те, кто проявляет верность). [ нужна цитата ]
Уровень филопатрии варьируется в пределах мигрирующих семейств и видов. [ нужна цитата ]
Этот термин иногда также применяется к животным, которые живут в гнездах, но не остаются в них в неблагоприятное время года (например, зима в умеренном поясе или засушливый сезон в тропиках), а уходят в поисках укрытий поблизости, чтобы пройти. неактивный период (общий у различных пчел и ос ); это не миграция в обычном смысле, поскольку местоположение укрытия фактически случайно и уникально (никогда не обнаруживается и не посещается повторно, кроме как случайно), хотя навыки навигации, необходимые для перемещения старого гнезда, могут быть аналогичны навыкам навигации мигрирующих животных. . [ нужна цитата ]