Пресноводные двустворчатые моллюски — моллюски отряда Bivalvia , населяющие пресноводные экосистемы . Они являются одной из двух основных групп пресноводных моллюсков , наряду с пресноводными улитками .
Большинство двустворчатых моллюсков являются видами , обитающими в морской среде , но ряд семейств эволюционировали для жизни в пресной воде (а в некоторых случаях и в солоноватой воде ). Они принадлежат к двум различным эволюционным линиям , то есть пресноводным мидиям и пресноводным моллюскам , и эти две группы не являются близкородственными. Пресноводные двустворчатые моллюски имеют простую морфологию , которая различается среди таксонов , и распространены в большинстве регионов мира.
Виды пресноводных двустворчатых моллюсков сильно различаются по размеру. Некоторые гороховые моллюски ( род Pisidium ) имеют размер взрослой особи всего 3 мм (0,12 дюйма). Напротив, одним из крупнейших видов пресноводных двустворчатых моллюсков является мидия-лебедь из семейства Unionidae ; она может достигать длины 20 см (7,9 дюйма) и обычно обитает в озерах или медленно текущих реках. Пресноводные жемчужницы экономически важны как источник жемчуга и перламутра . В то время как некоторые виды недолговечны, другие могут быть довольно долгоживущими, причем некоторые виды регистрируют долголетие в сотни лет. [1]
Пресноводные двустворчатые моллюски могут процветать во многих различных типах местообитаний , от небольших канав и прудов до крупных озер , рек , каналов и водно-болотных угодий . Экология пресноводных двустворчатых моллюсков различается у разных видов в отношении различий в воспроизводстве и хищничестве . Несмотря на разнообразие экосистем, пресноводные двустворчатые моллюски являются одними из самых находящихся под угрозой исчезновения видов на планете. Например, в Северной Америке многие виды пресноводных мидий вымерли , а из оставшихся 65 процентов оцениваются как находящиеся под угрозой исчезновения, находящиеся под угрозой или уязвимые . Засухи , вырубка лесов , сельское хозяйство , использование плотин для управления водными ресурсами и изменения температуры воды могут представлять угрозу для популяций пресноводных двустворчатых моллюсков. Усилия по восстановлению сосредоточены на восстановлении утраченных популяций мидий в дикой природе и использовании этих мидий для улучшения и защиты качества воды и восстановления более широких экосистем. [2] [3]
Пресноводные двустворчатые моллюски, как следует из их названия, имеют защитный экзоскелет, состоящий из двух половин раковин или « створов », соединенных мягкой связкой вдоль шарнира. [4] Эти два створки неживые, состоят из органических и неорганических веществ, которые составляют три основных слоя створки. [4] Первый, самый внешний слой — это тонкий эпидермис ( периостракум ), за которым следует второй призматический слой, содержащий карбонат кальция . [4] Третий и самый внутренний слой также самый толстый и чаще всего называется перламутром — широко добываемым источником для производства декоративных пуговиц. [4] Внешний вид этих раковин может быть чрезвычайно изменчивым при сравнении представителей разных семейств, родов и т. д., а также внутривидовых. [4] Внешний вид поверхности створки может варьироваться от гладкой до резко скульптурной, демонстрируя декоративные пустулы, прыщи, бороздки и гребни. [4] Общая форма клапана также может существенно различаться: от сжатой с боков и узкой до широкой и шаровидной. [4]
Мантия — многофункциональная, в целом тонкая и хрупкая структура, которая выстилает внутренности двустворчатых моллюсков и окружает их тела. Эта структура выделяет раковину, содержит органы дыхания и облегчает питание . Полость, которая существует между мантией и другими мягкими тканями, метко названа полостью мантии. [4]
Внутри мантийной полости по обе стороны от ноги находятся жабры . Внутренние жабры примыкают к ноге, а внешние — к мантии и раковине. Как и ожидалось, эти жабры в основном выполняют функцию дыхательной структуры, осуществляя газообмен , но также могут способствовать фильтрованию пищи . Вода поступает в мантийную полость через впускной сифон и проходит через жабры, где частицы пищи задерживаются секретируемой слизью . [4]
Передние и задние приводящие мышцы соединяют левую и правую створки, облегчая открытие и закрытие раковины. [4] Менее крупные передние и задние ретракторы отходят от раковины и прикрепляют тело к структуре, называемой ногой. [4] Эта мускулистая нога типична для большинства двустворчатых моллюсков, простираясь вперед между створками (через переднюю мышцу-протрактор) и помогая в передвижении , рытье и закреплении ( удерживании ). [4]
Точное распределение каждого рода пресноводных двустворчатых моллюсков невозможно установить из-за отсутствия данных в некоторых регионах мира, таких как Африка и Южная Америка, но пресноводные двустворчатые моллюски были обнаружены во всех биогеографических областях Земли , за исключением Антарктической биогеографической области. [5] [6] Существует 40 репрезентативных родов пресноводных двустворчатых моллюсков в Палеарктической биогеографической области, 59 в Неарктической, 23 в Афротропической, 51 в Неотропической, 47 в Восточной, 13 в Австралазийской и два на островах Тихого океана, в общей сложности 206 родов пресноводных двустворчатых моллюсков, идентифицированных в настоящее время в мире. [5] Пресноводные двустворчатые являются аборигенами Восточной биогеографической области и юго-востока Соединенных Штатов и были завезены в другие регионы, в частности, два рода на островах Тихого океана были завезены с Гавайев. [5] По мере совершенствования новых методов идентификации и обнаружения пресноводных двустворчатых моллюсков распределение мест их обитания может стать более очевидным.
Изучение пресноводных двустворчатых моллюсков началось еще до Аристотеля и с тех пор находится в состоянии постоянного изменения и спора относительно их идентификации и классификации. [5] С течением времени также развивались различные методы и технологии, которые позволяют ученым более полно изучать сообщества организмов в естественном мире, включая пресноводных двустворчатых моллюсков. Современный генетический анализ нашел широкое применение в современной истории таксономии и с тех пор используется в продвижении классификации пресноводных двустворчатых моллюсков, позволяя исследователям идентифицировать часто используемые гены в этих группах. [5] Наиболее часто используемый метод идентификации/классификации использует исключительно разнообразный набор постоянно расширяющихся морфологических признаков, начиная от анатомии раковины, вариаций внутренних мягких тканей, степеней слияния мантии и заканчивая личиночной стадией развития. [5]
Униониды, имеющие всемирное распространение, являются жемчужными пресноводными мидиями. Все они размножаются посредством личиночной стадии, которая паразитирует на рыбе или саламандре. Многие виды используются как источники перламутра.
Семьи:
Veneroida — большая группа двустворчатых «моллюсков», большинство из которых морские. Однако несколько семейств встречаются в пресных и солоноватых водах.
Семьи:
Пресноводные двустворчатые моллюски могут использовать как яйцеживорождение , так и живорождение , причем яйцеживорождение означает, что эмбрионы развиваются и растут в яйцах внутри самки, пока не будут готовы к выходу на волю. Эмбрионы получают питание из яичного желтка, но не связаны с матерью плацентарной связью . Живорождение означает, что эмбрионы развиваются внутри тела самки и обычно получают питание через плацентарную связь. Самки, как правило, имеют один репродуктивный период нереста (когда яйцеклетка перемещается в жабры), в то время как самцы, как правило, имеют два периода нереста (выброс спермы в толщу воды). [7] У самок больше всего яйцеклеток или зрелых женских репродуктивных клеток в сентябре с постепенным снижением к декабрю. Самцы нерестятся с сентября по декабрь, а второй период нереста — с мая по июль. [7] Самцы выпускают свою сперму в толщу воды, чтобы самки ее приняли. Самки поглощают сперму вместе с водой через свою кровеносную систему и имеют потенциал оплодотвориться, когда сперма встречается с яйцеклеткой. В отличие от морских двустворчатых моллюсков, большинство самок пресноводных двустворчатых моллюсков удерживают оплодотворенные эмбрионы до тех пор, пока они не превратятся в личинки , после чего их выпускают в воду. [8]
После того, как личинки попадают в толщу воды, они становятся полупаразитами и прикрепляются к жабрам пресноводных рыб. Они прикрепляются к хозяину , где вырастают в молодых взрослых особей, не нанося при этом практически никакого вреда хозяину-рыбе. [8] У отряда Unionidae есть облигатная паразитическая личиночная стадия, когда личинки прикрепляются к жабрам, плавникам или телу конкретной рыбы-хозяина. [5]
Микробный состав воды и осадка важны для питания личинок. [9]
Инвазивные виды представляют опасность для популяций пресноводных двустворчатых моллюсков. В частности, два инвазивных вида раков, Procambarus clarkii и Pacifastacus leniusculus, являются хищниками пресноводного двустворчатого моллюска Anodonta anatina . [10] В целом, у пресноводных двустворчатых моллюсков есть такие хищники, как еноты , выдры , некоторые виды рыб и некоторые виды черепах.
Засухи , наводнения и волны тепла — вот несколько примеров крупных климатических событий, которые происходят чаще из-за глобального изменения климата. Это огромный убийца популяций пресноводных двустворчатых моллюсков. [11]
Пресноводные двустворчатые моллюски являются важными биоиндикаторами пресноводных экосистем, поскольку они являются связующим звеном между водной толщей и бентосом , поскольку они могут предоставить информацию о качестве воды на основе частиц и токсинов, которые биоаккумулируются в тканях двустворчатых моллюсков. [12] Пресноводные двустворчатые моллюски являются фильтраторами и оказывают экологическую услугу , улучшая качество воды в водоемах, в которых они обитают, таких как реки , озера и водно-болотные угодья . [5] Качество воды улучшается за счет фильтрации мелких частиц ила , органических веществ и тяжелых металлов, а также бактерий и фитопланктона в водной толще для снижения мутности . [5]
Пресноводные двустворчатые моллюски также важны в процессе круговорота питательных веществ , поскольку они откладывают органические вещества в осадок посредством биодепозиции, созданной из мелких частиц, которые они фильтруют. Органические вещества могут откладываться в осадок в виде фекалий или мертвого вещества, и в зависимости от наличия правильных условий окружающей среды, таких как гипоксия , может происходить денитрификация осадка , высвобождая азот обратно в атмосферу . [13] Однако другие организмы не способны использовать эту неорганическую форму азота, поэтому пресноводные двустворчатые моллюски также могут выделять растворенные питательные вещества в доступной форме для усвоения первичными производителями и потребителями . [13] Любые питательные вещества, которые были сохранены пресноводным двустворчатым моллюском в течение его жизни для построения тканей раковины , могут служить долгосрочным хранилищем питательных веществ в бентосе, когда организм умирает, в зависимости от химического состава воды и условий течения. [13] Учитывая, что пресноводные двустворчатые моллюски могут фильтровать частицы и перерабатывать питательные вещества в круговороте питательных веществ, существуют и другие виды пресноводных двустворчатых моллюсков, которые имеют более специализированные экосистемные функции, а также другие уязвимости.
Dreissenidae — семейство пресноводных моллюсков, считающихся инвазивными видами, встречающимися по всей Евразии и Северной Америке. [14] Наиболее распространенными типами дрейссенид являются Dreissena polymorpha (зебровая дрейссена) и Dreissena rostriformis (квагговая дрейссена). [14] Эти мидии наносят ущерб как экологическим системам, так и инфраструктуре человека. В Северной Америке обрастание, вызванное дрейссенидами, нанесло ущерб на сумму 267 миллионов долларов в период с 1989 по 2004 год. [14] При попадании в пресноводные экосистемы дрейссениды приводят к сокращению популяций местных морских животных, а также известны тем, что вызывают цветение бентосных водорослей и цианобактерий. [14] Общее воздействие дрейссенид на пресноводные экосистемы до сих пор неизвестно.
Загрязнение, вмешательство человека, инвазивные виды и изменение экосистемы являются основными угрозами для пресноводных двустворчатых моллюсков. [15] В Северной Америке пресноводные двустворчатые моллюски находятся под чрезвычайной угрозой, при этом 202 из 300 видов считаются критическими, возможно, вымершими или исчезнувшими. [15] Из опасностей, с которыми сталкиваются пресноводные двустворчатые моллюски, восемьдесят пять процентов из них считаются «постоянными угрозами». [15] Изменение экосистемы и загрязнение в настоящее время являются двумя самыми большими угрозами для моллюсков и брюхоногих моллюсков в экозоне Палеарктики и Неарктики. [15] Загрязнение является доминирующей проблемой для этих животных в афротропической и индомалайской биогеографических областях . [15] Для биогеографических областей Неотропики и Австралазии изменение экосистемы оказывает наибольшее влияние на виды пресноводных двустворчатых моллюсков. [15] Гидроэлектростанции и плотины являются двумя примерами человеческой модификации экосистемы, которая способствует потере среды обитания, а также изменению морфологии русла, связности рек и пойм и ограничению питательных веществ. [16] Темпы вымирания среди пресноводных двустворчатых моллюсков выше, чем у наземных групп, которые разделяют ту же экосистему. [15] Среди этих двустворчатых моллюсков пресноводные брюхоногие моллюски находятся под наибольшей угрозой из-за более мелкого распространения видов. [15] Пресноводные двустворчатые моллюски подвергаются повышенному риску исчезновения и вымирания из-за связности речных систем. [15] Антропогенное воздействие на реки распространяется по всей экосистеме. [15]
