Походка — это схема движения конечностей животных , включая людей , во время передвижения по твердому субстрату. Большинство животных используют различные походки, выбирая походку на основе скорости, рельефа , необходимости маневрирования и энергетической эффективности. Различные виды животных могут использовать разные походки из-за различий в анатомии , которые не позволяют использовать определенные походки, или просто из-за эволюционных врожденных предпочтений в результате различий в среде обитания. Хотя различным походкам даны определенные названия, сложность биологических систем и взаимодействие с окружающей средой делают эти различия в лучшем случае «размытыми». Походки обычно классифицируются в соответствии с моделями походки, но недавние исследования часто предпочитают определения, основанные на механике. Этот термин обычно относится не к движению конечностей через жидкие среды, такие как вода или воздух, а скорее к движению по твердому субстрату путем создания реактивных сил против него (что может применяться к ходьбе как под водой, так и на суше).
Из-за быстроты движения животных простого прямого наблюдения редко бывает достаточно, чтобы дать какое-либо представление о характере движения конечностей. Несмотря на ранние попытки классифицировать походки на основе следов или звука шагов, только когда Эдвард Мейбридж и Этьен-Жюль Марей начали делать быстрые серии фотографий, можно было начать надлежащее научное исследование походок.
Милтон Хильдебранд был пионером современного научного анализа и классификации походок. Движение каждой конечности было разделено на фазу опоры, когда стопа контактировала с землей, и фазу переноса, когда стопа поднималась и двигалась вперед. [1] [2] Каждая конечность должна завершить цикл за один и тот же промежуток времени , в противном случае соотношение одной конечности к другим может со временем измениться, и устойчивая модель не может возникнуть. Таким образом, любую походку можно полностью описать в терминах начала и конца фазы опоры трех конечностей относительно цикла контрольной конечности, обычно левой задней конечности .
Походки обычно классифицируются как «симметричные» и «асимметричные» на основе движения конечностей. Эти термины не имеют ничего общего с симметрией лево-право . При симметричной походке левая и правая конечности пары чередуются, тогда как при асимметричной походке конечности движутся вместе. Асимметричные походки иногда называют «прыгающими походками» из-за наличия фазы подвешивания.
Ключевыми переменными для походки являются коэффициент заполнения и соотношение фаз передних и задних конечностей. Коэффициент заполнения — это просто процент от общего цикла, в течение которого данная нога находится на земле. Это значение обычно будет одинаковым для передних и задних конечностей, если только животное не движется специально обученной походкой или не ускоряется или не замедляется . Коэффициенты заполнения более 50% считаются «ходьбой», тогда как менее 50% считаются бегом. Фаза передних и задних конечностей — это временное соотношение между парами конечностей. Если передние и задние конечности с одной стороны одновременно начинают фазу опоры, фаза равна 0 (или 100%). Если передняя конечность с одной стороны касается земли в половине цикла позже, чем задняя, фаза равна 50%.
Выбор походки может иметь последствия, выходящие за рамки немедленных изменений в движении конечностей и скорости, особенно с точки зрения вентиляции . Поскольку у ящериц и саламандр отсутствует диафрагма , они должны расширять и сокращать стенки своего тела, чтобы втягивать и выталкивать воздух из легких, но это те же мышцы, которые используются для боковых волнообразных движений тела во время локомоции. Таким образом, они не могут двигаться и дышать одновременно, ситуация, называемая ограничением Кэрриера , хотя некоторые, такие как вараны , могут обойти это ограничение с помощью буккальной помпы . Напротив, сгибание позвоночника скачущего млекопитающего заставляет брюшные внутренности действовать как поршень, раздувая и сдувая легкие, когда позвоночник животного сгибается и вытягивается, увеличивая вентиляцию и обеспечивая больший обмен кислорода .
Животные обычно используют разные походки в зависимости от скорости. Почти все животные способны к симметричным походкам, в то время как асимметричные походки в основном присущи млекопитающим, которые способны к достаточному сгибанию позвоночника для увеличения длины шага (хотя небольшие крокодилы способны использовать скачущую походку). Походки с боковой последовательностью во время ходьбы и бега наиболее распространены у млекопитающих[3], но древесные млекопитающие, такие как обезьяны, некоторые опоссумы и кинкажу, используют диагональные последовательные походки для повышения устойчивости[3]. Диагональные последовательные походки и бег (они же рыси) чаще всего используются раскинувшимися четвероногими, такими как саламандры и ящерицы, из-за боковых колебаний их тел во время движения. Двуногие — уникальный случай, и большинство двуногих будут демонстрировать только три походки — ходьбу, бег и прыжки — во время естественного передвижения. Другие походки, такие как подпрыгивание человека, не используются без преднамеренных усилий.
Походки гексапод также хорошо охарактеризованы, особенно для дрозофил и палочников (Phasmatodea). Дрозофилы используют походку-треногу, при которой 3 ноги качаются вместе, а 3 ноги остаются на земле в стойке. [3] Однако изменчивость походки непрерывна. Мухи не показывают четких переходов между походками, но более склонны ходить в конфигурации треноги на более высоких скоростях. На более низких скоростях они более склонны ходить с 4 или 5 ногами в стойке. [4] Координация тетрапод (когда 4 ноги находятся в стойке) заключается в том, что диагонально противоположные пары ног качаются вместе. Волна (иногда называемая метахрональной волной) описывает ходьбу, при которой только одна нога входит в мах за раз. Это движение распространяется сзади вперед с одной стороны тела, а затем с другой. Палочники, более крупные гексаподы, показывают походку-треногу только на личиночной стадии. Будучи взрослыми на низких скоростях, они, скорее всего, будут ходить в метахрональной волне, где только одна нога качается за раз. На более высоких скоростях они ходят в координации тетрапода с 2 парными ногами, качающимися или метахрональной волной, перемещая только одну ногу за раз. [5]
В то время как походки можно классифицировать по следу, новая работа, включающая в себя кинематику всего тела и записи силовой пластины, дала начало альтернативной схеме классификации, основанной на механике движения . В этой схеме движения делятся на ходьбу и бег. Все походки характеризуются «прыжковым» движением тела по ногам, часто описываемым как перевернутый маятник (демонстрирующий колебания кинетической и потенциальной энергии, которые находятся вне фазы), механизм, описанный Джованни Каванья . При беге кинетическая и потенциальная энергия колеблются в фазе, и изменение энергии передается мышцам , костям , сухожилиям и связкам, действующим как пружины (таким образом, это описывается моделью пружинной массы ).
Скорость обычно определяет выбор походки, при этом четвероногие млекопитающие переходят с шага на бег и галоп по мере увеличения скорости. У каждой из этих походок есть оптимальная скорость, при которой потребляется минимум калорий на метр, а затраты увеличиваются при более медленной или более быстрой скорости. Переходы походки происходят вблизи скорости, при которой стоимость быстрой ходьбы становится выше стоимости медленного бега. Необузданные животные обычно двигаются с оптимальной для своей походки скоростью, чтобы минимизировать затраты энергии. Стоимость транспортировки используется для сравнения энергетики различных походок, а также походок разных животных.
Несмотря на различия в количестве ног, показанные у наземных позвоночных , согласно модели перевернутого маятника при ходьбе и модели бега с пружинной массой , «ходьба» и «бег» наблюдаются у животных с 2, 4, 6 или более ногами. Термин «походка» даже применялся к летающим и плавающим организмам, которые производят различные узоры вихревых следов .
