stringtranslate.com

Синдром опыления

Балтиморская чешуйчатая пятнистость ( Euphydryas phaeton ) нектарирует на маргаритке ( Argyranthemum )

Синдромы опыления — это наборы признаков цветка , которые развились в ответ на естественный отбор , навязанный различными переносчиками пыльцы , которые могут быть абиотическими (ветер и вода) или биотическими, такими как птицы, пчелы, мухи и т. д., посредством процесса, называемого отбором, опосредованным опылителями . [1] [ нужна страница ] [2] [ нужна страница ] Эти признаки включают форму цветка, размер, цвет, запах , тип и количество вознаграждения, состав нектара, время цветения и т. д. Например, трубчатые красные цветы с обильным нектаром часто привлекают птиц; дурно пахнущие цветы привлекают мух-падальщиков или жуков и т. д.

«Классические» синдромы опыления были впервые изучены в 19 веке итальянским ботаником Федерико Дельпино . Хотя они полезны для понимания взаимодействия растений и опылителей , иногда опылитель вида растения не может быть точно предсказан только по синдрому опыления, и следует проявлять осторожность при выдвижении предположений. [3]

Натуралист Чарльз Дарвин предположил, что цветок орхидеи Angraecum sesquipedale опыляется тогда еще неизвестной молью с хоботком, длина которого была беспрецедентной в то время. Его предсказание оставалось неподтвержденным до тех пор, пока через 21 год после его смерти моль не была обнаружена, а его догадка не подтвердилась. История о предполагаемом опылителе стала рассматриваться как одно из знаменитых предсказаний теории эволюции . [ 4]

Абиотический

Plantago media , опыляется ветром или насекомыми

Абиотически опыляемые цветы не привлекают животных-опылителей. Тем не менее, они часто имеют наборы общих черт.

Ветер

Ветроопыляемые цветы могут быть маленькими и невзрачными, а также зелеными и неброскими. Они производят огромное количество относительно мелких пыльцевых зерен (следовательно, ветроопыляемые растения могут быть аллергенами , но редко бывают аллергенами для растений, опыляемых животными). Их рыльца могут быть большими и перистыми, чтобы улавливать пыльцевые зерна. Насекомые могут посещать их, чтобы собрать пыльцу; в некоторых случаях они являются неэффективными опылителями и оказывают мало естественного отбора на цветы, но есть также примеры амбофильных цветов, которые опыляются как ветром, так и насекомыми. Анемофильные, или ветроопыляемые цветы, обычно маленькие и невзрачные, не обладают запахом и не производят нектар. Пыльники могут производить большое количество пыльцевых зерен, в то время как тычинки, как правило, длинные и выступают из цветка. [ необходима цитата ]

Вода

Растения, опыляемые водой, являются водными , и пыльца выбрасывается в воду. Таким образом, водные течения действуют как переносчики пыльцы, подобно потокам ветра. Их цветки, как правило, маленькие и незаметные, с большим количеством пыльцевых зерен и большими, перистыми рыльцами для улавливания пыльцы. Однако это относительно необычно (только 2% опыления является гидрофильным), и большинство водных растений опыляются насекомыми, их цветки появляются в воздухе. Примером является валлиснерия . [ необходима цитата ]

Биотический

Подсолнечник опыляется бабочками и пчелами

Насекомые

Пчелы

Цветки, опыляемые пчелами , могут быть очень разнообразны по размеру, форме и окраске. Они могут быть открытыми и чашевидными (« актиноморфными », радиально-симметричными) или более сложными и нерадиально-симметричными (« зигоморфными »), как в случае со многими гороховыми и наперстянками .

Некоторые пчелиные цветы, как правило, желтые или синие, часто с ультрафиолетовыми указателями нектара и запахом. Нектар , пыльца или и то, и другое предлагаются в качестве награды в разных количествах. Сахар в нектаре, как правило, состоит из сахарозы . Некоторые пчелы собирают масло из специальных желез на цветке. [5]

Бабочки

Цветы, опыляемые бабочками , как правило, крупные и эффектные, розового или лавандового цвета, часто имеют место приземления и обычно ароматные. Поскольку бабочки не переваривают пыльцу (за одним исключением), нектара предлагается больше, чем пыльцы. Цветы имеют простые нектарные направляющие с нектарниками, обычно скрытыми в узких трубках или шпорцах, до которых бабочки дотягиваются длинным языком.

Опыляемая молью Hesperoyucca whipplei

Моль

Дневная моль- сфинкс собирает нектар с бразильской вербены

Среди наиболее важных опылителей моли — бражники ( Sphingidae ). Их поведение похоже на поведение колибри : они парят перед цветами, быстро взмахивая крыльями. Большинство из них ведут ночной или сумеречный образ жизни . Поэтому опыляемые молью цветы, как правило, белые, раскрываются ночью, крупные и эффектные, с трубчатыми венчиками и сильным сладким ароматом, который распространяется вечером, ночью или ранним утром. Вырабатывается много нектара, чтобы подпитывать высокие показатели метаболизма , необходимые для их полета.

Другие моли ( например, совок , геометрид , огневок ) летают медленно и садятся на цветок. Им не требуется столько нектара, как быстро летающим бражникам, а цветки, как правило, небольшие (хотя они могут быть собраны в головки). [6]

Сапромиофильный Stapelia gigantea

Мухи

Миофильные растения, опыляемые мухами, как правило, не испускают сильного запаха, обычно имеют пурпурный, фиолетовый, синий и белый цвет и имеют открытые чашечки или трубочки. [7]

Сапромиофильные растения привлекают мух, которые обычно посещают мертвых животных или навоз . Цветы имитируют запах таких объектов. Растение не дает им вознаграждения, и они быстро улетают, если только у него нет ловушек, которые могли бы их замедлить. Такие растения встречаются гораздо реже, чем миофильные. [8]

Жуки

Цветы, опыляемые жуками, обычно крупные, зеленоватые или грязно-белые и сильно пахнущие. Запахи могут быть пряными, фруктовыми или похожими на разлагающийся органический материал. Большинство опыляемых жуками цветов имеют плоскую или чашеобразную форму, с легкодоступной пыльцой, хотя они могут включать ловушки, чтобы удерживать жука дольше. Яичники растения обычно хорошо защищены от кусающих ротовых частей их опылителей. [9] Ряд кантарофильных растений являются термогенными , с цветами, которые могут повышать свою температуру. Считается, что это тепло способствует дальнейшему распространению запаха, но инфракрасный свет, производимый этим теплом, также может быть виден насекомым в темную ночь и действовать как яркий маяк, привлекающий их. [10]

Птицы

Цветы, опыляемые специализированными нектароядными, как правило, представляют собой крупные красные или оранжевые трубки с большим количеством разбавленного нектара, выделяемого в течение дня. Поскольку птицы не имеют сильной реакции на запах, они, как правило, не имеют запаха. Цветы, опыляемые птицами-универсалами, часто короче и шире. Колибри часто ассоциируются с висячими цветами, тогда как воробьиные (сидящие на насесте птицы) нуждаются в посадочной платформе, поэтому цветы и окружающие их структуры часто более прочные. Кроме того, у многих растений пыльники расположены в цветке, так что пыльца трётся о голову/спину птицы, когда она тянется за нектаром.

Летучие мыши

Африканский баобаб (опыляется летучими мышами)

Существуют значительные различия между опылением летучими мышами в Новом Свете и в Старом Свете . В Старом Свете опылителями являются крупные крыланы семейства Pteropodidae, которые не способны зависать и должны сидеть на растении, чтобы лакать нектар; кроме того, эти летучие мыши не обладают способностью к эхолокации . [11] Цветы, опыляемые летучими мышами в этой части света, как правило, крупные и эффектные, белого или светлого цвета, открываются ночью и имеют сильный затхлый запах. Они часто представляют собой большие шары тычинок.

В Америке опылителями являются крошечные существа, называемые глоссофагинами , которые обладают как способностью парить, так и эхолокацией, и имеют чрезвычайно длинные языки. Растения в этой части мира часто опыляются как летучими мышами, так и колибри, и имеют длинные трубчатые цветы. [11] Цветы в этой части мира, как правило, переносятся вдали от ствола или других препятствий и предлагают нектар в течение длительных периодов времени. В одном из эссе фон Хельверсен и др . предполагают, что, возможно, некоторые цветы в форме колокольчика эволюционировали, чтобы привлекать летучих мышей в Америке, поскольку форма колокольчика может отражать гидроакустические импульсы, испускаемые летучими мышами, в узнаваемом узоре. [12] Ряд видов Marcgravia с островов Карибского моря развили специальный лист чуть выше соцветия, чтобы привлекать летучих мышей. Черешок листа скручен, поэтому лист торчит вверх, а сам лист имеет форму вогнутого диска или тарелочного отражателя. Лист отражает сигналы эхолокации со многих направлений, направляя опыляющих летучих мышей к цветам. Эпифитная фасоль Mucuna holtonii использует похожую тактику, но у этого вида это специализированный лепесток, который действует как отражатель сонара. [13] В Новом Свете опыляемые летучими мышами цветы часто имеют соединения с запахом серы . [14]

Растения, опыляемые летучими мышами, имеют более крупную пыльцу, чем их сородичи. [15]

Нелетающие млекопитающие

Характеристики синдрома опыления, связанного с опылением млекопитающими, которые не являются летучими мышами, следующие: дрожжевой запах; скрытые, тусклые, пазушные, геофлорусные цветы или соцветия, часто скрытые от глаз; крупные и крепкие цветы или сгруппированные вместе в многоцветковые соцветия; либо сидячие цветы или соцветия, либо стянутые коротким и крепким цветоносом или плодоножкой; чашеобразные цветы или соцветия; обильный, богатый сахарозой нектар, обычно вырабатываемый ночью; жесткие и жилистые столбики; достаточное расстояние между рыльцем и нектаром, чтобы соответствовать роструму опылителя ; и потенциальный период цветения зима-весна. [16] [17]

Многие нелетающие млекопитающие ведут ночной образ жизни и обладают острым обонянием, поэтому растения, как правило, не имеют ярких броских цветов, но вместо этого выделяют сильный запах. Эти растения также, как правило, производят большое количество пыльцы, потому что млекопитающие крупнее некоторых других опылителей и не обладают точностью, которой могут достичь более мелкие опылители. [18]

Западно-австралийский эндемик медовый поссум ( Tarsipes rostratus ) является необычным нелетающим млекопитающим-опылителем, поскольку он приспособился питаться исключительно пыльцой и нектаром. Известно, что он питается самыми разными растениями (особенно в семействах Proteaceae и Myrtaceae ), включая многие с типичными цветками, опыляемыми птицами, такими как Calothamnus quadrifidus [19] и многими видами Banksia . [20]

Медовый опоссум ( Tarsipes rostratus ) питается в дневное время соцветиями Banksia nobilis subsp . fragrans на ферме Hi Vallee Farm в Западной Австралии.

Биология

Синдромы опыления отражают конвергентную эволюцию в направлении форм ( фенотипов ), которые ограничивают количество видов опылителей, посещающих растение. [21] Они увеличивают функциональную специализацию растения в отношении опыления, хотя это может не влиять на экологическую специализацию (т. е. количество видов опылителей в пределах этой функциональной группы). [22] Они являются ответами на общее давление отбора, оказываемое общими опылителями или абиотическими переносчиками пыльцы, которые генерируют корреляции между признаками. То есть, если два отдаленно родственных вида растений оба опыляются ночными молями, например, их цветки будут сходиться в форме, которая распознается молью (например, бледный цвет, сладкий запах, нектар, выделяемый у основания длинной трубки, ночное цветение).

Преимущества специализации

Эти медоносные пчелы выборочно посещают цветы только одного вида в течение определенного периода времени, что можно определить по цвету пыльцы в их корзинках.

Преимущества обобщения

Опылители колеблются в численности и активности независимо от их растений, [22] [27] и любой вид может не опылить растение в определенный год. Таким образом, растение может иметь преимущество, если оно привлекает несколько видов или типов опылителей, обеспечивая перенос пыльцы каждый год. [28] Многие виды растений имеют резервную возможность самоопыления , если они не являются самонесовместимыми.

Континуум, а не отдельные синдромы

Хотя очевидно, что синдромы опыления можно наблюдать в природе, среди ученых было много споров о том, насколько они часты и в какой степени мы можем использовать классические синдромы для классификации взаимодействий растений и опылителей. [29] Хотя некоторые виды растений посещаются только одним типом животных (т. е. они функционально специализированы), многие виды растений посещаются совершенно разными опылителями. [28] [30] Например, цветок может опыляться пчелами, бабочками и птицами. Строгая специализация растений, зависящих от одного вида опылителей, встречается относительно редко, вероятно, потому, что она может привести к переменному репродуктивному успеху в разные годы, поскольку популяции опылителей значительно различаются. [28] В таких случаях растения должны обобщать на широкий спектр опылителей, и такое экологическое обобщение часто встречается в природе. Исследование, проведенное в Тасмании, показало, что синдромы не позволяют с пользой предсказывать опылителей. [31]

Критическая переоценка синдромов предполагает, что в среднем около трети цветковых растений можно отнести к классическим синдромам. [3] Это отражает тот факт, что природа гораздо менее предсказуема и прямолинейна, чем первоначально считали биологи 19-го века. Синдромы опыления можно рассматривать как крайности континуума большей или меньшей специализации или обобщения на определенные функциональные группы опылителей, которые оказывают схожее селективное давление» [21] , и частота, с которой цветы соответствуют ожиданиям синдромов опыления, относительно редка. Кроме того, регулярно обнаруживаются новые типы взаимодействия растений и опылителей, включающие «необычных» животных-опылителей, такие как специализированное опыление осами-пауками ( Pompilidae ) и хрущами ( Cetoniidae ) на восточных лугах Южной Африки. [32] Эти растения не вписываются в классические синдромы, хотя они могут демонстрировать доказательства конвергентной эволюции сами по себе.

Анализ признаков цветка и посещения у 49 видов растений рода Penstemon показал, что можно довольно хорошо разделить виды, опыляемые птицами и пчелами, но только с использованием признаков цветка, которые не учитывались в классических описаниях синдромов, таких как детали раскрытия пыльников. [33] Хотя недавний обзор пришел к выводу, что существуют «неопровержимые доказательства того, что функциональные группы оказывают различное давление отбора на признаки цветка», [21] явная сложность и тонкость взаимодействий растений и опылителей (и растущее признание того, что неопыляющие организмы, такие как хищники семян, могут влиять на эволюцию признаков цветка) означает, что этот спор, вероятно, будет продолжаться в течение некоторого времени.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Фаегри и Пейл 1980.
  2. ^ Проктор М.; П. Йео; А. Лэк (1996). Естественная история опыления . Лондон: HarperCollins. ISBN 978-0-88192-352-0.
  3. ^ ab Ollerton J.; Alarcón R.; Waser NM; Price MV; Watts S.; Cranmer L.; Hingston A. Peter; Rotenberry J. (2009). «Глобальная проверка гипотезы синдрома опыления». Annals of Botany . 103 (9): 1471–1480. doi :10.1093/aob/mcp031. PMC 2701765. PMID  19218577 . 
  4. ^ Ардитти, Джозеф; Эллиотт, Джон; Китчинг, Ян Дж.; Вассерталь, Лутц Т. (2012). "«Боже мой, какое насекомое может его высосать» — Чарльз Дарвин, Angraecum sesquipedale и Xanthopan morganii praedicta ». Ботанический журнал Линнеевского общества . 169 (3): 403–432. doi :10.1111/j.1095-8339.2012.01250.x.
  5. ^ Мартинс Алин К.; Мело Габриэль АР; Реннер Сюзанна С. (2014). «Корбикулярные пчелы произошли от пчел, собирающих масло из Нового Света: выводы о происхождении пыльцевых корзинок». Молекулярная филогенетика и эволюция . 80 : 88–94. Bibcode : 2014MolPE..80...88M. doi : 10.1016/j.ympev.2014.07.003. PMID  25034728.
  6. ^ Оливейра ПЭ; ПЭ Гиббс и АА Барбоса (2004). «Опыление молью древесных видов в Серрадосе Центральной Бразилии: случай, когда так много обязано столь немногим?». Систематика и эволюция растений . 245 (1–2): 41–54. Bibcode : 2004PSyEv.245...41O. doi : 10.1007/s00606-003-0120-0. S2CID  21936259.
  7. ^ Kastinger C & A Weber (2001). «Пчеломухи (Bombylius spp., Bombyliidae, Diptera) и опыление цветов». Флора . 196 (1): 3–25. Bibcode : 2001FMDFE.196....3K. doi : 10.1016/S0367-2530(17)30015-4.
  8. ^ Джонс, Г. Д. и С. Д. Джонс (2001). «Использование пыльцы и его значение для энтомологии». Неотропическая энтомология . 30 (3): 314–349. doi : 10.1590/S1519-566X2001000300001 .
  9. ^ П. Дж. Галлан и П. С. Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии . Блэквелл Паблишинг Лтд. с. 282. ИСБН 978-1-4051-1113-3.
  10. ^ Короткова, Надя; Бартлотт, Вильгельм (ноябрь 2009 г.). «О термогенезе аморфофаллуса титанового (Amorphophallus titanum)». Plant Signalling and Behaviour . 4 (11): 1096–1098. Bibcode : 2009PlSiB...4.1096K. doi : 10.4161/psb.4.11.9872. PMC 2819525. PMID  19838070 . 
  11. ^ ab Флеминг, Теодор Х.; Гейзельман, Каллен; Кресс, У. Джон (2009). «Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива». Annals of Botany . 104 (6): 1017–1043. doi :10.1093/aob/mcp197. PMC 2766192. PMID  19789175 . 
  12. ^ von Helversen D; MW Holderied & O von Helversen (2003). «Отголоски опыляемых летучими мышами колокольчатых цветов: заметны для питающихся нектаром летучих мышей?» (страница с аннотацией) . Journal of Experimental Biology . 206 (6): 1025–1034. doi : 10.1242/jeb.00203 . PMID  12582145.
  13. ^ Simon, Ralph; Holderied, Marc W.; Koch, Corinna U.; von Helversen, Otto (июль 2011 г.). «Floral Acoustics: Conspicuous Echoes of a Dish-Shaped Leaf Attract Bat Pollinators». Science . 333 (6042): 631–633. Bibcode :2011Sci...333..631S. doi :10.1126/science.1204210. PMID  21798950. S2CID  5035286 . Получено 20 сентября 2020 г. .
  14. ^ Петтерссон С.; Ф. Эрвик и Дж. Т. Кнудсен (2004). «Цветочный запах видов, опыляемых летучими мышами: Западная Африка против Нового Света». Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (2): 161–168. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00317.x .
  15. ^ Stroo, A. (2000). «Морфологическая эволюция пыльцы у растений, опыляемых летучими мышами». Plant Systematics and Evolution . 222 (1–4): 225–242. Bibcode : 2000PSyEv.222..225S. doi : 10.1007/BF00984104. S2CID  42391364.
  16. ^ Wiens, Delbert; Rourke, John Patrick ; Casper, Brenda B.; Eric A., Rickart; Lapine, Timothy R.; C. Jeanne, Peterson; Channing, Alan (1983). «Опыление нелетающих млекопитающих южноафриканских протеев: некоэволюционная система». Annals of the Missouri Botanical Garden . 70 (1): 1–31. doi :10.2307/2399006. JSTOR  2399006. Получено 20 сентября 2020 г.
  17. ^ Мелидонис, Кейтлин А.; Питер, Крейг И. (март 2015 г.). «Дневное опыление, в первую очередь одним видом грызунов, задокументировано у Protea foliosa с использованием модифицированных фотоловушек». Южноафриканский журнал ботаники . 97 : 9–15. doi : 10.1016/j.sajb.2014.12.009 . ISSN  0254-6299.
  18. ^ Carthewa, SM, RL Goldingay. «Нелетающие млекопитающие как опылители». Trends in Ecology & Evolution. Том 12, выпуск 3. (март 1997 г.) стр. 104–108. DOI:10.1016/S0169-5347(96)10067-7
  19. ^ Yates C, Coates D, Elliot C и Byrne M (2007). Состав сообщества опылителей, опыление и система спаривания для кустарника во фрагментах богатого видами квонгана на юго-западе Западной Австралии, Biodiversity and Conservation 16(5): 1379-1395; DOI: 10.1007/s10531-006-6736-y
  20. ^ Wooller RD, Russel EM, Renfree MB и Towers PA (1983). Сравнение сезонных изменений в пыльцевых нагрузках нектароядных сумчатых и птиц. Australian Wildlife Resources, 10: 311-317
  21. ^ abc Fenster, CB, WS Armbruster, P Wilson, MR Dudash и JD Thomson (2004). «Синдромы опыления и специализация цветков». Annual Review of Ecology and Systematics . 35 (1): 375–403. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132347.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ ab Ollerton J.; Killick A.; Lamborn E.; Watts S.; Whiston M. (2007). «Множественные значения и режимы: о многих способах быть универсальным цветком». Taxon . 56 (3): 717–728. doi :10.2307/25065856. JSTOR  25065856.
  23. ^ Бухманн, СЛ. (1987). «Экология масличных цветов и их пчел». Annual Review of Ecology and Systematics . 18 (1): 343–70. doi :10.1146/annurev.es.18.110187.002015.
  24. ^ Fulton M, Hodges SA (1999). «Флористическая изоляция между Aquilegia formosa и A. pubescens». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1435): 2247–2252. doi :10.1098/rspb.1999.0915. PMC 1690454 . 
  25. ^ Hodges SA; JB Whittall; M Fulton & JY Yang (2002). «Генетика цветочных признаков, влияющих на репродуктивную изоляцию между Aquilegia formosa и A. pubescens ». American Naturalist . 159 (s3): S51–S60. doi :10.1086/338372. PMID  18707369. S2CID  3399289.
  26. ^ Gegear, RJ & TM Laverty (2005). «Постоянство цветка у шмелей: проверка гипотезы изменчивости признаков». Animal Behaviour . 69 (4): 939–949. doi :10.1016/j.anbehav.2004.06.029. S2CID  53159128.
  27. ^ Pettersson MW (1991). «Опыление гильдией флуктуирующих популяций моли: вариант неспециализации у Silene vulgaris ». Журнал экологии . 79 (3): 591–604. Bibcode : 1991JEcol..79..591P. doi : 10.2307/2260655. JSTOR  2260655.
  28. ^ abc Waser, NM, L Chittka, MV Price, NM Williams и J. Ollerton (1996). "Обобщение в системах опыления и почему это важно" (PDF) . Ecology . 77 (4): 1043–1060. Bibcode :1996Ecol...77.1043W. doi :10.2307/2265575. JSTOR  2265575. Архивировано из оригинала (PDF) 2006-10-03 . Получено 2014-12-28 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Ollerton J (1998). «Сюрприз Sunbird для синдромов». Nature . 394 (6695): 726–727. doi :10.1038/29409. S2CID  204999526.
  30. ^ Herrera, CM (1996). «Цветочные черты и адаптация к насекомым-опылителям: подход адвоката дьявола». В DG Lloyd; SCH Barrett (ред.). Floral Biology . Chapman & Hall, New York. стр. 65–87.
  31. ^ Hingston, AB & PB Mcquillan (2000). «Являются ли синдромы опыления полезными предикторами цветочных посетителей в Тасмании?» (PDF) . Australian Journal of Ecology . 25 (6): 600–609. doi :10.1046/j.1442-9993.2000.01059.x.
  32. ^ Оллертон Дж.; Джонсон С.Д.; Кранмер Л.; Келли С. (2003). «Экология опыления сообщества луговых асклепиад в Южной Африке». Annals of Botany . 92 (6): 807–834. doi :10.1093/aob/mcg206. PMC 4243623. PMID 14612378  . 
  33. ^ Wilson, P, M Castellanos, JN Hogue, JD Thomson и WS Armbruster (2004). «Многомерный поиск синдромов опыления среди пенстемонов». Oikos . 104 (2): 345–361. Bibcode :2004Oikos.104..345W. doi :10.1111/j.0030-1299.2004.12819.x.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Библиография