Приземистые омары — это ракообразные, сплющенные в дорсовентральном направлении, с длинными хвостами, закрученными под головогрудью . Они встречаются в двух надсемействах Galatheoidea и Chirostyloidea , которые входят в состав десятиногого инфраотряда Anomura , наряду с группами, включающими раков-отшельников и крабов-кротов . Они распространены в океанах по всему миру и встречаются от поверхности до глубоководных гидротермальных источников , причем один вид занимает пещеры над уровнем моря. Описано более 900 видов, примерно в 60 родах. Некоторые виды образуют плотные скопления либо на морском дне, либо в толще воды , а небольшое количество вылавливается в коммерческих целях .
Две основные группы приземистых лобстеров разделяют большинство черт своей морфологии. Они напоминают настоящих лобстеров в некотором роде, но несколько сплющены дорсовентрально и, как правило, меньше, от 0,7 до 3,5 дюймов в длину. [1] [2] Приземистые лобстеры различаются по длине посторбитального карапакса (измеряемой от глазницы до заднего края), от 90 миллиметров (3,5 дюйма) в случае Munidopsis aries , до всего лишь нескольких миллиметров в случае Galathea intermedia и некоторых видов Uroptychus . [2] Как и у других десятиногих ракообразных, двусторонне-симметричное тело приземистого лобстера можно разделить на две основные области: цефалоторакс (состоящий из цефалона , или головы, и грудной клетки) и плеон или брюшко. [2] Плеон лишь частично согнут под головогрудью, а головогрудь больше длинная, чем широкая, что делает приземистого омара морфологически промежуточным звеном между омаром и крабом. [3]
Головогрудь состоит из 19 сегментов тела (сомитов), хотя деления не очевидны и легче всего выводятся из парных придатков. Спереди назад это две пары усиков , шесть пар ротовых частей ( мандибулы , максиллы , максиллулы и три пары максиллипедов ) и пять пар переоподов . [2] Головогрудь покрыта толстым панцирем, который может простираться вперед перед глазами, образуя рострум ; он сильно варьируется среди приземистых омаров, будучи рудиментарным у Chirostylus , широким и часто зазубренным у некоторых родов, и длинным, узким и окруженным «надглазничными шипами» у других. [2] Степень орнаментации на поверхности панциря также сильно варьируется, и почти всегда есть по крайней мере несколько щетинок (щетинок), которые могут быть радужными у некоторых членов Galatheidae и Munididae . [2] Пара сложных глаз также выступает на стебельках из передней части панциря; они состоят из омматидиев с квадратными гранями, что типично для формы глаза «отражающей суперпозиции». Многие глубоководные виды имеют редуцированные глаза и уменьшенное движение глазных стебельков. [2] В семействах Munididae и Galatheidae часто есть ряд щетинок близко к глазам, образующих «ресницы». [2]
Ротовые части состоят из шести пар конечностей — трех задних головных придатков и первых трех пар грудных придатков. [2] Хотя традиционно считалось, что их функция ограничивается обработкой пищи, ротовые части имеют более сложную схему движения, которая позволяет им выполнять различные функции, такие как сбор добычи и осадка, перенос осадка и сортировка осадка/отторжение частиц. [4] У Munida Sarsi , чем дальше ротовые части расположены ото рта, тем они сложнее по движению и функциональной схеме. [4]
Наиболее заметными придатками являются переоподы, и самая большая из них — первая пара. Каждый из них заканчивается клешней ( когтем), и поэтому известен как «хелипеды»; они могут быть более чем в шесть раз длиннее тела, хотя некоторые группы демонстрируют половой диморфизм , при этом у самок пропорционально более короткие хелипеды. [2] Следующие три пары переоподов несколько меньше хелипед и не имеют когтей, но в остальном похожи; они используются для ходьбы. Пятая пара переоподов намного меньше предыдущих пар и незаметно удерживается под панцирем. Каждый из них заканчивается крошечной клешней, и, как обычно полагают, используется для очистки тела, особенно жабр , которые находятся в полости, защищенной панцирем. [2]
Плеон состоит из шести сомитов, каждый из которых несет пару плеопод и заканчивается тельсоном . Первый сомит уже последующих сомитов, а последняя пара плеопод видоизменилась в уроподы , которые располагаются по бокам тельсона. [2] Плеон обычно закручен под грудной клеткой, так что сверху видны только первые три сомита. [2] Форма плеопод различается у разных полов. У самок первые одна или две пары отсутствуют, в то время как остальные пары одноветвистые и имеют длинные щетинки, к которым могут прикрепляться яйца. [2] У самцов первые две пары сформированы в гоноподы и используются для передачи сперматофора самке во время спаривания; первая пара часто отсутствует. Остальные плеоподы могут быть похожи на плеоподы самок, или уменьшены в размере, или полностью отсутствовать. [2] У обоих полов уроподы двуветвистые. [2]
Ранее карцинизация изучалась в отношении внешней морфологии; однако, внешнее изменение формы тела также влияет на внутренние анатомические особенности. Использование микрокомпьютерной томографии и 3D-реконструкции выявило анатомические различия в пределах Galatheoidea . [3] Были обнаружены различия в системе вентральных сосудов между фарфоровыми крабами и приземистыми лобстерами. Карцинизация также ответственна за потерю каридоидной реакции побега , которая вызвала смещение гонад и плеональных нейромеров у приземистых лобстеров. [3]
Плодовитость или количество яиц увеличивается с уменьшением размера яиц и увеличением размера тела родителя. Это приводит к увеличению времени инкубации и, следовательно, увеличению объема яиц. [5] Тенденция к увеличению количества яиц и уменьшению их размера в основном наблюдается в более низких широтах и при более низких температурах, чтобы приспособиться к более длительному времени инкубации. [6]
Период развития эмбриона состоит из пяти отдельных стадий, которые длятся несколько месяцев. На протяжении пяти стадий увеличиваются как диаметр, так и объем яйца. На первой стадии развития эмбриона шарообразное яйцо имеет однородный темный цвет. На стадии II начинают формироваться зрительная доля и придатки. На стадии III начинают развиваться брюшные сегменты и конечные шипы. На стадии IV происходит пигментация глазной доли, сегментация максиллипедов и движение сердца. На пятой и последней стадии глаза увеличиваются, а брюшко растягивается. [7]
Предполагается, что скопление приземистых омаров пропорционально количеству доступного органического углерода, достигающего морского дна. [8] Таким образом, многие виды приземистых омаров собираются в группы с очень высокой плотностью популяции вокруг различных типов высокопродуктивных областей глубокого моря, таких как гидротермальные источники , холодные просачивания , места падения пищи, такие как падения китов или деревьев, и затонувшие корабли. Приземистые омары, по-видимому, собираются в этих областях, потому что они связаны с фауной, которая процветает в них, такой как мидии Bathymodiolus и трубчатые черви V estimentiferan , но их также привлекают трехмерные структуры, обнаруженные в них. Предполагается, что норы, расщелины или обломки кораблекрушений служат укрытием от хищников, а также местами накопления пищи. [6] Было обнаружено, что разновидность приземистого омара, называемая Emmunida picta, почти исключительно обитает на каком-то типе структуры, в основном Lophelia pertusa . [9]
Виды приземистых омаров, обитающие на подводных горах, обычно имеют меньшие тела с более короткими личиночными стадиями, в отличие от мест обитания на возвышенностях и хребтах. Было высказано предположение, что это связано с разницей в субстратах в этих местах обитания. [8]
Pleuroncodes planipes совершают вертикальную миграцию в толщу воды из бентоса на разных стадиях развития, что является примером онтогенетической миграции. Ранние личиночные стадии встречаются в основном вблизи поверхности моря, но более старшие личиночные и ювенильные стадии имеют широкое вертикальное распределение в толще воды, а взрослые особи становятся почти чисто бентосом, совершая лишь несколько вертикальных миграций за оставшуюся жизнь. В этих миграциях они образуют большие стаи (до 200 м по вертикали и до 10 км по горизонтали), в которых они полагаются на селективное приливное течение для питания. [6]
Munida gregaria образуют скопления в теплых летних водах Тихого океана, связанных с фронтами речных шлейфов , фронтами мысов и неглубокими внутренними волнами. Плотность этих скоплений составляет в среднем 2700 особей на кубический метр. M. gregaria способны собираться в пелагической области благодаря ряду уникальных особенностей по сравнению с бентосными приземистыми лобстерами, включая высокую скорость плавания, пониженную плотность, пониженную скорость погружения в результате большей морфологической площади поверхности и оптимизированный аэробный метаболизм. M. gregaria также демонстрируют онтогенетическую миграцию посредством накопления личинок в высокопродуктивных прибрежных водах, которые затем перемещаются к середине континентального шельфа по мере созревания и полностью перемещаются в море около полного созревания. [6]
В 2020 году исследование приземистых лобстеров показало, что эти ракообразные гораздо более разнообразны, чем считалось ранее. В ходе этого исследования было описано 16 новых видов в роде Leiogalathea . Также было выявлено, что разнообразие приземистых лобстеров в Атлантическом океане относительно бедно по сравнению с Тихим океаном. [10]
В позе отдыха приземистые омары опираются клешнями на субстрат перед собой. E. picta чаще всего наблюдались во всех условиях с клешнями, вытянутыми в толщу воды, перпендикулярно субстрату. В случае этого исследования поведение считалось реакцией избегания на наблюдательный подводной аппарат, поэтому такое поведение наблюдалось так часто. В целом считается, что такое поведение может быть механизмом увеличения воспринимаемого размера приземистого омара в качестве агрессивной или, возможно, иллюзорной демонстрации для отпугивания хищников, а также активной «рыболовной» стратегии для поимки добычи. [9]
Хотя приземистые лобстеры выглядят как настоящие лобстеры, они более тесно связаны с раками-отшельниками. Вместо того, чтобы носить раковины на спине, они втискивают свои тела в щели и оставляют клешни открытыми, чтобы защищаться от хищников или других приземистых лобстеров. [1]
Приземистые омары, как правило, неагрессивны по отношению друг к другу, но в определенных сценариях могут возникать отдельные случаи. Особи в плотных популяциях будут принимать решения о том, охотиться ли за едой или заниматься отложениями, на основе минимизации агрессивных взаимодействий. [5] В целом, приземистые омары не демонстрируют устойчивых иерархий доминирования и не проявляют территориального поведения. [11] Когда агрессивные проявления все же происходят, в результате конкуренции за партнеров или еду, агрессивное поведение игнорируется в 70% случаев, встречается подчинением в 20% случаев и встречается ответной агрессией в 10% случаев. [11] Исследование 2001 года изучало эффекты серотонинергической и октопаминергической систем у Munida quadrispina и обнаружило , что инъекционный серотонин вызывает агрессивные позы и поведение, включая повышенную вероятность и интенсивность агрессивных реакций на настоящих или искусственных приземистых лобстеров, в то время как инъекционный октопамин снижает случаи агрессивного поведения, включая повышение вероятности реакций побега. [11]
Приземистые омары питаются разнообразной пищей, некоторые виды фильтруют воду , в то время как другие питаются детритом , водорослями, падальщиками , хищниками и иногда каннибалами. Некоторые из них очень специализированы; Munidopsis andamanica — глубоководный вид, который питается только затонувшей древесиной, включая деревья, вымытые в море, и древесиной с затонувших кораблей. Приземистые омары достаточно велики, чтобы их могли поймать высшие хищники , и, таким образом, могут образовывать «прямой трофический путь» между первичными производителями в нижней части пищевой цепи и плотоядными животными в верхней части. [5]
Известно, что приземистые омары, в частности Cervimunida johni и Pleuroncodes monodon , спариваются в период между линьками. Было показано, что спаривание приземистых омаров не связано с периодом линьки самок, в отличие от многих других видов ракообразных; вместо этого спаривание происходит, когда большинство самок оказываются яйценосными и линька отсутствует или проявляется лишь в незначительной степени, то есть в период между линьками. [12] Эти виды приземистых омаров также демонстрируют очень короткие межвыводковые интервалы или время между спариванием, обычно не превышающие нескольких дней. [12]
Мясо этих животных часто продается в ресторанах под названием « лангостино » или иногда нечестно называется «лобстер», когда добавляется в блюда из морепродуктов . [13] Помимо употребления в пищу человеком, существует спрос на мясо лобстера, которое используется в качестве корма на рыбных фермах и фермах по разведению креветок . Это отчасти связано с тем, что оно содержит астаксантин — пигмент, который помогает окрашивать мясо лосося и форели , выращиваемых на фермах . [14]
Несмотря на их всемирное распространение и большую численность, существует мало действующих промыслов для приземистых лобстеров. Экспериментальный промысел проводился в нескольких странах, включая Аргентину , Мексику и Новую Зеландию , но коммерческая эксплуатация ограничена Латинской Америкой , и в основном Чили . Основными целевыми видами являются Pleuroncodes monodon , P. planipes и Cervimunida johni . [14]
В Центральной Америке основным видом приземистого лобстера, на который ведется промысел, является вид Pleuroncodes . Существует большая путаница как с научными названиями , так и с общепринятыми названиями , а точный вид часто неизвестен. Например, в Сальвадоре коммерческий улов обычно называют « P. planipes », но на самом деле это P. monodon . [14] Коммерческий промысел приземистых лобстеров в Сальвадоре начался в начале 1980-х годов; производство заметно возросло в сезоне 2001 года и продолжает расти, теперь [когда?] составляя 98% донных ресурсов, вылавливаемых в Сальвадоре , с годовым уловом, достигшим пика в 13 708 тонн в 2005 году. [14] В Коста-Рике избегают скоплений приземистых лобстеров, так как рыбаки опасаются, что приземистые лобстеры засорят их сети. [14] В Никарагуа лобстеры-скваты подвергаются интенсивной эксплуатации, особенно после значительного увеличения промысловых усилий в сезоне 2007 года. [14] В Панаме производство достигло 492 тонн в 2008 году . [14] Чилийский промысел лобстеров-скватов изначально был нацелен на Cervimunida johni , начиная с 1953 года. К середине 1960-х годов усилия в основном переключились на P. monodon . В целях сохранения запасов чилийское правительство ввело квоты на лобстеров-скватов, и промысел тщательно контролируется. [14] В Новой Зеландии Munida gregaria рассматривается как потенциальный ресурс рыболовства, особенно для кормления выращиваемого чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha ). [14]
В целом, приземистые омары подразделяются на два надсемейства: Chirostyloidea и Galatheoidea. [15] Chirostyloidea включают семейства Chirostylidae , Eumunididae и Kiwaidae . Galatheoidea включают семейства Galatheidae , Munididae , Munidopsidae и Porcellanidae . Систематика приземистых омаров и классификация глубоководных приземистых омаров являются областью активных исследований из-за ограниченного количества ископаемых остатков. [16] Глубоководные приземистые омары, обитающие на глубине более 200 м, классифицируются в семействах Mundidiae и Munidopsidae надсемейства Galatheoidea. [15] Глубоководные приземистые омары демонстрируют большую морфологическую дивергенцию и меньшую генетические дивергенции в эволюционном плане по сравнению со своими мелководными собратьями. [17] В ранних классификациях приземистые омары были помещены в надсемейство Galatheoidea вместе с фарфоровыми крабами семейства Porcellanidae. Однако эта связь была пересмотрена в конце 21-го века. [18] Молекулярные и морфологические данные указывают на то, что Galatheoidea не является монофилетической группой; Galatheidae, Porcellanidae, Kiwaidae и Chirostylidae имеют независимое происхождение. [18] Galatheoidea является крупнейшим надсемейством в подотряде Anomura, что отражено в широком диапазоне местообитаний видов, принадлежащих к этому «надсемейству». [18] Немногие морфологические характеристики отличают приземистых лобстеров от других семейств в Anomura . Таким образом, глубоководные приземистые омары были отнесены к надсемейству Chirostyloidea в 2012 году, поскольку секвенирование ДНК показало, что приземистые омары не являются монофилетической группой . [18] Например, Chirostylidae и Kiwaidae отдаленно связаны с другими приземистыми омарами и ближе связаны с раками-отшельниками и королевскими крабами ( Paguroidea ), крабами-кротами в надсемействе Hippoidea и небольшими семействами Lomisidae и Aeglidae . [18] Приземистые омары продолжают описываться как в надсемействах Chirostyloidea, так и в надсемействах Galatheoidea. [15]
Приземистые омары насчитывают в общей сложности около 60 родов, [19] [20] разделенных на более чем 900 признанных видов; вероятно, существует более 120 неописанных видов . [21] Вероятно, что приземистые омары подвергались глубоководной колонизации несколько раз в эволюционной истории. [17] Приземистые омары подверглись быстрой диверсификации в позднем олигоцене через миоцен, вероятно, из-за различных давлений отбора, начиная с юго-западной части Тихого океана. [ 16] Ископаемые галатеоидные приземистые омары были найдены в слоях, датируемых средней юрой Европы . [22] В настоящее время ископаемые останки не отнесены к Chirostyloidea. [21] Pristinaspina может принадлежать либо к семейству Kiwaidae , либо к Chirostylidae . [21]
Как правило, видовое богатство глубоководных приземистых лобстеров увеличивается с приближением к экватору и западной части Тихого океана. [23] Раскол в фауне галатеид существует между восточной частью Тихого океана, содержащей гораздо меньшее видовое богатство , и западной частью Тихого океана. [23] Центром разнообразия приземистых лобстеров является «коралловый треугольник», или Индо-Австралийский архипелаг , особенно в районе Новой Каледонии (с более чем 300 видами) и в районе Индонезии и Филиппин . [21] В этой области сообщается о высоком эндемизме, и предполагается, что это связано со многими независимыми эволюциями. [23] Этот регион приводит к высокой диверсификации из-за глобального потепления, тектонической активности и океанических течений. [16] Современные регионы с высоким уровнем видообразования приземистых лобстеров включают подводные горы около океанических впадин в Западной части Тихого океана, но приземистые лобстеры встречаются в различных местообитаниях, включая континентальные шельфы, хребты и абиссальные участки морского дна. [15] Распространение очагов приземистых лобстеров на мелководье, по-видимому, отражает распределение глубоководных видов. [23]
В марте 2022 года сообщалось, что приземистый омар, возможно, из рода Munidopsis , был заснят на месте крушения судна Endurance , затонувшего в 1915 году в Антарктике . Это было первое упоминание о живом приземистом омаре в море Уэдделла . [24]
Данные, относящиеся к Chirostyloidea на WikispeciesДанные, относящиеся к Galatheoidea на Wikispecies
СМИ, связанные с Chirostylidae, на Викискладе?Медиа, связанные с Galatheidae на Wikimedia Commons