Принцип размера Хеннемана описывает взаимосвязи между свойствами двигательных нейронов и мышечных волокон, которые они иннервируют и, таким образом, контролируют, которые вместе называются двигательными единицами . Двигательные нейроны с большими клеточными телами имеют тенденцию иннервировать быстро сокращающиеся, высокопрочные, менее устойчивые к усталости мышечные волокна , тогда как двигательные нейроны с маленькими клеточными телами имеют тенденцию иннервировать медленно сокращающиеся , низкопрочные, устойчивые к усталости мышечные волокна. Для того чтобы сократить определенную мышцу, двигательные нейроны с маленькими клеточными телами рекрутируются (т. е. начинают генерировать потенциалы действия) раньше двигательных нейронов с большими клеточными телами. Это было предложено Элвудом Хеннеманом .
Во время первоначального исследования Хеннемана по привлечению двигательных нейронов [1] было известно, что нейроны сильно различаются по размеру, то есть по диаметру и протяженности дендритного дерева, размеру сомы и диаметру аксона. Однако функциональное значение размера нейрона еще не было известно. В 1965 году Хеннеман и его коллеги опубликовали пять статей, описывающих паттерны активации двигательных нейронов, иннервирующих две мышцы в ноге кошки, камбаловидную мышцу и икроножную мышцу («телячья мышца» в задней ноге кошки). [2] [3] [4] [5] [6]
Камбаловидная мышца состоит из «красной» мышцы, что, как было обнаружено, указывает на то, что мышечные волокна устойчивы к усталости, но создают небольшие силы при сокращении. Икроножная мышца неоднородна, состоит как из «красной», так и из «бледной» мышцы, и, таким образом, содержит быстро сокращающиеся волокна высокой силы. Хеннеман и его коллеги воспользовались различиями между камбаловидной и икроножной мышцами, чтобы показать, что нейроны, иннервирующие камбаловидную мышцу:
Вместе эти отношения были названы «принципом размера». Десятилетия исследований были разработаны на основе этих первоначальных открытий свойств двигательных нейронов и набора двигательных единиц (нейрон + мышечные волокна), [7] и связь между возбудимостью нейрона и его размером стала центральным направлением нейрофизиологии. [8]
Размер нейрона связан с его электрической возбудимостью, поэтому была выдвинута гипотеза, что размер нейрона является причинным механизмом порядка набора. Альтернативная гипотеза заключается в том, что структура спинальных цепей и входы в двигательные нейроны контролируют набор. Оба, вероятно, способствуют и отражают поразительное скоординированное развитие нейронных цепей и клеточных свойств в двигательных нейронах и мышцах. [9]
Связь между производством силы и порядком рекрутирования является общей чертой для всех двигательных систем (примеры позвоночных: человек, кошка, данио-рерио; примеры беспозвоночных: палочник, дрозофила, рак). Это предлагается для предоставления ряда вычислительных и энергетических преимуществ. Рекрутирование дополнительных двигательных единиц увеличивает силу нелинейно, преодолевая подавляющие нелинейности в частоте спайков и производстве мышечной силы. Более того, относительное увеличение силы не уменьшается с последовательным рекрутированием, как это было бы, если бы все двигательные единицы производили одинаковое количество силы. Таким образом, подобно тому, как закон Вебера описывает постоянную чувствительность к относительной интенсивности стимула, иерархия рекрутирования максимизирует разрешение силы двигательной единицы, а также упрощает размерность двигательной системы. [10]
Принцип размера гласит, что по мере того, как требуется больше силы, двигательные единицы рекрутируются в точном порядке в соответствии с величиной их выходной силы, причем сначала рекрутируются небольшие единицы, тем самым демонстрируя рекрутирование, соответствующее задаче. Это имеет два очень важных физиологических преимущества. Во-первых, это минимизирует количество усталости, которое испытывает организм, используя сначала устойчивые к усталости мышечные волокна и используя только утомляемые волокна, когда требуются большие силы. Во-вторых, относительное изменение силы, производимое дополнительным рекрутированием, остается относительно постоянным. Для контрпримера, если все двигательные единицы производили одинаковую силу, то рекрутирование дополнительной единицы может увеличить силу на 10%, когда активны только 10 двигательных единиц, но произвести только 1%-ное увеличение, когда активны 100. [11]
Со времени Хеннемана и открытия им принципа размера было проведено много исследований, чтобы проверить, соответствует ли его теория результатам многочисленных экспериментов. Эксперимент с четырехглавой мышцей бедра показал, что двигательные единицы на самом деле рекрутируются упорядоченным образом в соответствии с принципом размера. [12] Исследование изучало средний размер двигательных единиц и частоту импульсов в связи с выработкой силы четырехглавой мышцы бедра с помощью клинического электромиографа (ЭМГ). [12] Результаты показали, что размер двигательных единиц увеличивался линейно с увеличением выработки силы, а частота импульсов оставалась постоянной до 30% максимальной силы, а затем увеличивалась с большей генерацией силы. [12] При просмотре потенциала двигательных единиц во время сокращения мышц на ЭМГ, по мере увеличения генерируемой силы амплитуда (сила) и частота (частота импульсов) увеличиваются. [13] Двигательные единицы рекрутируются в порядке от медленной, низкой силы к быстрой, высокой силе.
Концепция принципа размера может быть применена к терапевтическим методам. Было показано, что использование электрической стимуляции мышц для управления движением будет стимулировать в первую очередь большую, утомляемую двигательную единицу. [14] В течение многих лет считалось, что использование электромиостимуляции (ЭМС) для стимуляции сокращения мышц создает обратный порядок набора общего принципа размера из-за того, что аксоны более крупных двигательных единиц имеют меньшее сопротивление электрическому току . [15] Однако в последнее время результаты исследований, претендующих на эту теорию, подверглись некоторым незначительным спорам. В статье под названием «Модели набора в скелетных мышцах человека во время электрической стимуляции» профессора Крис М. Грегори и К. Скотт Бикель вместо этого предлагают, что набор мышечных волокон, вызванный ЭМС, является неселективным паттерном, который является как пространственно фиксированным, так и временно синхронным. [15] Они подкрепляют это утверждение физиологическими данными, метаболическими данными, механическими данными и даже повторным изучением результатов других исследований, которые утверждали парадигму обратного принципа размера.
Несмотря на споры, упорядоченный набор двигательных единиц может быть достигнут под оптическим контролем in vivo. Таким образом, было показано, что использование оптического контроля с микробными опсинами способствует нормальному физиологическому порядку набора. [14]
В 1986 году исследование, сравнивающее такие факторы, как скорость проводимости, крутящий момент сокращения, время нарастания сокращения и полурасслабление стимулированной большеберцовой мышцы, обнаружило доказательства того, что скорость проводимости отдельных типов мышечных волокон может быть еще одним параметром, который следует включить в принцип размера. [16] Данные экспериментов показали высокую степень корреляции между четырьмя факторами, что согласуется с аналогичным исследованием, проведенным несколькими годами ранее. В этом исследовании наблюдалось увеличение скорости проводимости мышечных волокон при более высоком уровне произвольного сокращения мышц, что согласуется с постепенным набором типов мышц с более высокой силой. [16]
У крыс Wistar было обнаружено, что размер клетки является решающим свойством в определении нейронного рекрутинга. [17] Двигательные нейроны разных размеров имеют схожие пороги напряжения. Более мелкие нейроны имеют более высокое мембранное сопротивление и требуют меньшего деполяризующего тока для достижения порога спайка. В этом эксперименте исследуется вклад размера клетки в рекрутинг в двигательных нейронах во время постнатального развития. Эксперименты проводились на крысах Wistar в возрасте от 1 до 7 дней и на крысах Wistar в возрасте от 20 до 30 дней. Крысы Wistar в возрасте от 1 до 7 дней были выбраны, поскольку вскоре после рождения у крыс наблюдается увеличение размера клеток. У крыс Wistar в возрасте от 20 до 30 дней физиологические и анатомические особенности двигательных нейронов глазодвигательного ядра остаются неизменными. Двигательные нейроны глазодвигательного ядра крысы были внутриклеточно помечены и протестированы с использованием электрофизических свойств. Принцип размера применяется к порядку рекрутирования в неонатальных двигательных нейронах, а также во взрослом глазодвигательном ядре. Увеличение размера двигательных нейронов привело к снижению входного сопротивления с сильной линейной зависимостью в обеих возрастных группах.