У семенных растений семяпочка — это структура, которая дает начало и содержит женские половые клетки. Она состоит из трех частей: интегумента , образующего ее внешний слой, нуцеллуса (или остатка мегаспорангия ) и женского гаметофита (образованного из гаплоидной мегаспоры ) в ее центре. Женский гаметофит — в частности, называемый мегагаметофитом — также называется зародышевым мешком у покрытосеменных растений . Мегагаметофит производит яйцеклетку с целью оплодотворения . Семяпочка — это небольшая структура, присутствующая в яичнике. Она прикреплена к плаценте стеблем, называемым жгутиком. Жгутик обеспечивает питание семяпочки. На основе относительного положения микропиле, тела семяпочки, халазы и жгутика различают шесть типов семяпочек.
У цветковых растений семяпочка расположена внутри части цветка, называемой гинецеем . Завязь гинецея производит одну или несколько семяпочек и в конечном итоге становится стенкой плода . Семяпочки прикреплены к плаценте в завязи через стеблеподобную структуру, известную как фуникулюс (множественное число, фуникули). Различные модели прикрепления семяпочки, или плацентации , можно найти среди видов растений, к ним относятся: [1]
У голосеменных , таких как хвойные, семяпочки находятся на поверхности семяносящей (семяносящей) чешуи, обычно внутри семяпроводящего конуса (также называемого мегастробилом ). У ранних вымерших семенных папоротников семяпочки находились на поверхности листьев. У самых последних из этих таксонов купула (модифицированная ветвь или группа ветвей) окружала семяпочку (например, Caytonia или Glossopteris ).
Ориентация семяпочки может быть анатропной , так что при инвертировании микропиле обращено к плаценте (это наиболее распространенная ориентация семяпочки у цветковых растений), амфитропной , кампилотропной или ортотропной ( анатропные обычны, и микропиле находится в нижнем положении, а халазальный конец в верхнем положении, следовательно, в амфитропной анатропное расположение наклонено на 90 градусов, а в ортотропной оно полностью инвертировано). Семяпочка, по-видимому, представляет собой мегаспорангий с окружающими его покровами. Семяпочки изначально состоят из диплоидной материнской ткани, которая включает мегаспороцит (клетка, которая будет подвергаться мейозу для образования мегаспор). Мегаспоры остаются внутри семяпочки и делятся митозом, чтобы произвести гаплоидный женский гаметофит или мегагаметофит, который также остается внутри семяпочки. Остатки ткани мегаспорангия (нуцеллус) окружают мегагаметофит. Мегагаметофиты производят архегонии (утраченные в некоторых группах, таких как цветковые растения), которые производят яйцеклетки. После оплодотворения семяпочка содержит диплоидную зиготу , а затем, после начала деления клеток, зародыш следующего поколения спорофита . У цветковых растений второе ядро спермия сливается с другими ядрами в мегагаметофите, образуя типично полиплоидную (часто триплоидную) ткань эндосперма , которая служит питанием для молодого спорофита.
Интегумент — это защитный слой клеток, окружающих семяпочку. У голосеменных растений обычно один интегумент (унитегмический), а у покрытосеменных — два интегумента (битегмические). Было высказано предположение, что эволюционное происхождение внутреннего интегумента (который является неотъемлемой частью формирования семяпочек из мегаспорангиев) связано с окружением мегаспорангия стерильными ветвями (теломами). [ 2] Elkinsia , преовулирующий таксон, имеет дольчатую структуру, слитую с нижней третью мегаспорангия, причем доли простираются вверх по кольцу вокруг мегаспорангия. Это могло бы, посредством слияния долей и между структурой и мегаспорангием, образовать интегумент. [3]
Происхождение второго или внешнего интегумента было областью активных споров в течение некоторого времени. Купулы некоторых вымерших таксонов были предложены в качестве источника внешнего интегумента. Несколько покрытосеменных растений производят сосудистую ткань во внешнем интегументе, ориентация которой предполагает, что внешняя поверхность морфологически абаксиальна. Это предполагает, что купулы типа, производимого Caytoniales или Glossopteridales , могли эволюционировать во внешний интегумент покрытосеменных растений. [4]
Покровы развиваются в семенную кожуру, когда семяпочка созревает после оплодотворения.
Покровы не полностью покрывают нуцеллус, но сохраняют отверстие на вершине, называемое микропиле . Отверстие микропиле позволяет пыльце (мужскому гаметофиту ) проникать в семяпочку для оплодотворения. У голосеменных (например, хвойных) пыльца втягивается в семяпочку на капле жидкости, которая выделяется из микропиле, так называемый механизм опыления каплями. [ 3] Впоследствии микропиле закрывается. У покрытосеменных в микропиле входит только пыльцевая трубка. Во время прорастания корешок проростка выходит через микропиле.
Напротив микропиле находится халаза , где нуцеллус соединяется с интегументами. Питательные вещества из растения перемещаются по флоэме сосудистой системы в фуникулюс и наружный интегумент, а оттуда апопластически и симпластически через халазу в нуцеллус внутри семяпочки. У халазогамных растений пыльцевые трубки попадают в семяпочку через халазу, а не через отверстие микропиле.
Нуцеллус (множественное число: нуцелли) является частью внутренней структуры семяпочки, образуя слой диплоидных ( спорофитных ) клеток непосредственно внутри интегументов. Он структурно и функционально эквивалентен мегаспорангию . В незрелых семяпочках нуцеллус содержит мегаспороцит (материнская клетка мегаспоры), который подвергается спорогенезу посредством мейоза . В мегаспороците Arabidopsis thaliana мейоз зависит от экспрессии генов , которые облегчают репарацию ДНК и гомологичную рекомбинацию . [5]
У голосеменных три из четырех гаплоидных спор, полученных в мейозе, обычно дегенерируют, оставляя одну выживающую мегаспору внутри нуцеллуса. Однако среди покрытосеменных существует широкий диапазон вариаций в том, что происходит дальше. Количество (и положение) выживающих мегаспор, общее количество клеточных делений, происходят ли слияния ядер, а также конечное количество, положение и плоидность клеток или ядер — все это варьируется. Распространенная схема развития зародышевого мешка ( схема созревания типа Polygonum ) включает одну функциональную мегаспору, за которой следуют три раунда митоза. Однако в некоторых случаях выживают две мегаспоры (например, у Allium и Endymion ). В некоторых случаях выживают все четыре мегаспоры, например, при типе развития Fritillaria (показанном на рисунке Lilium ) после мейоза не происходит разделения мегаспор, затем ядра сливаются, образуя триплоидное ядро и гаплоидное ядро. Последующее расположение клеток похоже на схему Polygonum , но плоидность ядер отличается. [6]
После оплодотворения нуцеллус может развиться в перисперм , который питает зародыш. У некоторых растений диплоидная ткань нуцеллуса может дать начало зародышу внутри семени посредством механизма бесполого размножения, называемого нуцеллярной эмбрионией .
Гаплоидная мегаспора внутри нуцеллуса дает начало женскому гаметофиту , называемому мегагаметофитом .
У голосеменных растений мегагаметофит состоит примерно из 2000 ядер и образует архегонии , которые производят яйцеклетки для оплодотворения.
У цветковых растений мегагаметофит (также называемый зародышевым мешком ) намного меньше и обычно состоит всего из семи клеток и восьми ядер. Этот тип мегагаметофита развивается из мегаспоры через три раунда митотических делений. Клетка, ближайшая к отверстию микропиле интегументов, дифференцируется в яйцеклетку, с двумя синергидными клетками по бокам, которые участвуют в выработке сигналов, направляющих пыльцевую трубку. Три антиподальные клетки образуются на противоположном (халазальном) конце семяпочки и позже дегенерируют. Большая центральная клетка зародышевого мешка содержит два полярных ядра .
Пыльцевая трубка выпускает два ядра сперматозоидов в семяпочку. У голосеменных растений оплодотворение происходит в архегонии, произведенном женским гаметофитом. Хотя возможно, что присутствует и оплодотворяется несколько яйцеклеток, обычно только одна зигота развивается в зрелый эмбрион , поскольку ресурсы внутри семени ограничены. [ необходима цитата ]
У цветковых растений одно ядро спермия сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, другое сливается с двумя полярными ядрами центральной клетки, образуя полиплоидный (обычно триплоидный) эндосперм . Это двойное оплодотворение уникально для цветковых растений, хотя в некоторых других группах вторая клетка спермия сливается с другой клеткой в мегагаметофите, образуя второй эмбрион. Растение хранит питательные вещества, такие как крахмал , белки и масла , в эндосперме в качестве источника питания для развивающегося эмбриона и проростка, выполняя ту же функцию, что и желток яиц животных. Эндосперм также называют альбумином семени. [ требуется цитата ] затем зигота развивается в мегаспорофит, который, в свою очередь, производит один или несколько мегаспорангиев. Семяпочка с развивающимся мегаспорофитом может быть описана как тенуинуцеллятная или крассинуцеллятная. У первого типа либо нет клеток, либо между мегаспорофитом и эпидермальными клетками находится один слой клеток, тогда как у второго между ними находится несколько слоев клеток. [7]
Эмбрионы можно описать несколькими терминами, включая линейные (эмбрионы имеют пазушную плацентацию и их длина больше ширины) или рудиментарные (эмбрионы являются базальными, в которых эмбрион крошечный по сравнению с эндоспермом). [8]
Мегагаметофиты цветковых растений можно описать в зависимости от количества развивающихся мегаспор как моноспоровые , биспоровые или тетраспоровые . [ необходима цитата ] (РФ)
Медиа, связанные с диаграммами Ovule на Wikimedia CommonsМедиа, связанные с Ovules на Wikimedia Commons