Прихорашивание — это поведение, свойственное птицам , которое включает в себя использование клюва для расположения перьев , смыкания отделившихся усиков перьев, очистки оперения и контроля над эктопаразитами . Перья вносят значительный вклад в изоляцию, водонепроницаемость и аэродинамику полета птицы , поэтому они жизненно важны для ее выживания. Из-за этого птицы каждый день тратят много времени на поддержание своих перьев, в первую очередь за счет чистки. Несколько действий составляют прихорашивающееся поведение. Птицы распушают и встряхивают перья, что помогает «застегнуть» отцепившиеся усики перьев. Используя клювы , они собирают масло из железы у основания хвоста и распределяют его по перьям. Они проводят каждое контурное перо через клюв, обкусывая его от основания до кончика.
Со временем некоторые элементы прихорашивания стали выполнять второстепенные функции. Например, ритуальное прихорашивание стало частью некоторых ухаживаний . Это также вытесняющая деятельность , которая может возникнуть, когда птицы подвергаются двум конфликтующим побуждениям. Хотя прихорашивание в первую очередь является индивидуальной функцией, оно может быть социальной деятельностью с участием двух или более птиц – такое поведение известно как аллопренинг. Как правило, аллопренинг происходит либо между двумя членами спаривающейся пары, либо между членами стаи социального вида. Такое поведение может способствовать эффективному уходу, распознаванию особей (партнеров или потенциальных сексуальных партнеров) или уменьшению или перенаправлению потенциальных агрессивных тенденций у социальных видов. Большая часть аллопреина ограничивается областью головы и шеи, меньшие усилия направляются на другие части тела.
Проглатывание загрязняющих веществ или болезнетворных организмов во время чистки может привести к различным проблемам: от повреждения печени и почек до пневмонии и передачи болезней. Травмы и инфекции могут стать причиной чрезмерного прихорашивания птиц в клетках, равно как и содержание птицы в помещении с доминирующим или агрессивным соседом по клетке.
Использование слова «прихорашиваться» для обозначения приведения в порядок птичьих перьев восходит к позднему среднеанглийскому языку . Похоже, это вариант слова « чернослив» ; одно ныне устаревшее определение чернослива означало «помазать», основанное на латинском ungere , которое имело то же значение. Это использование сочеталось с шотландским и северным английским диалектом pren , означающим «прокол» или «булавка», из-за «колющего» действия птичьего клюва во время чистки. [1]
Прихорашивание — это уход за перьями, который используют все птицы. Это врожденное поведение; птицы рождаются со знанием основ, но есть и приобретенный компонент. Птицы, которых выращивают вручную без доступа к образцу для подражания, имеют аномалии в поведении, прихорашивающемся. [2] Несмотря на то, что они тратят много времени на свои усилия, они не используют надлежащие методы эффективного ухода за шерстью и в результате могут плохо выполнять свою работу. [3] Смещенные перья могут причинить птицам серьезные неприятности; такие перья могут быть повреждены, могут нарушить плавный поток воздуха над летящей птицей или позволить теплу тела птицы уйти. Прихораживание позволяет птице изменить положение смещенных перьев. Есть свидетельства того, что нитевидные перья , специализированные перья, спрятанные под внешним покровом контурных перьев птицы , помогают сигнализировать о смещении контурных перьев. Механорецепторы в основании нитевидных перьев срабатывают только тогда, когда контурные перья смещаются или нитевидные перья перемещаются. [4] Чистка позволяет птицам удалять грязь и паразитов со своего оперения, а также способствует гидроизоляции перьев. [5] [6] Во время линьки птицы снимают оболочки вокруг своих появляющихся перьев , прихорашиваясь. [7]
Поскольку перья имеют решающее значение для выживания птиц, обеспечивая изоляцию, водонепроницаемость и аэродинамику полета, птицы тратят много времени на их уход. [8] Во время отдыха птицы могут прихорашиваться хотя бы раз в час. [9] Исследования нескольких видов показали, что они тратят в среднем более 9% каждого дня на уход за животными, при этом прихорашивание занимает более 92% этого времени, хотя эта цифра может быть значительно выше. [10] Исследования показали, что некоторые виды чаек тратят 15% дневного времени на прихорашивание, в то время как другие показали, что обыкновенные гагары тратят на прихорашивание более 25% дневного времени. [10] [11] У большинства изученных видов, у которых пол птицы можно было определить в полевых условиях, самцы проводили больше времени, прихорашиваясь, чем самки, хотя у уток ситуация была обратной. [10] Некоторые бескилевые , полет которых не зависит от перьев, тратят гораздо меньше времени на уход за животными. Одно исследование страусов показало, что они тратят на такое поведение менее 1% своего времени. [12]
Взрослые перья по сути являются мертвыми структурами, поэтому жизненно важно, чтобы у птиц был какой-то способ их защитить и смазать. В противном случае возраст и воздействие сделают их ломкими. [13] Чтобы облегчить этот уход, у многих видов птиц есть прихорашивающаяся или уропигиальная железа , которая открывается над основанием рулевых перьев и выделяет вещество, содержащее жирные кислоты, воду и воски. Птица собирает это вещество на своем клюве и наносит его на перья. [14] У водоплавающих птиц, включая крачек , поганок и буревестников , железа обычно крупнее (по отношению к размеру тела) . Однако исследования не обнаружили четкой корреляции между размером железы и количеством времени, которое вид проводит в воде; он не всегда самый крупный у тех видов, которые проводят больше всего времени в воде. [15]
Масло Preen играет роль в уменьшении присутствия паразитических организмов, таких как бактерии, разлагающие перья, вши и грибки, на перьях птиц. [13] Одно исследование евразийских удодов показало, что присутствие симбиотических бактерий ( Enterococcus faecalis ) в их жире подавляет рост разлагающих перья бактерий Bacillus licheniformis . Enterococcus faecalis сделал это, высвободив бактериоцин . [16] Самки удодов переносят масло для чистки на свои участки выводка и яйца, что также приводит к переносу бактерий. Масло Preen и бактерии втираются в микроскопические ямки на поверхности яиц во время инкубации . Это изменяет цвет яиц (они затемняются), но есть также доказательства того, что бактерии могут помочь защитить развивающихся цыплят. [17] [18] Другие исследования показали, что удаление или ограничение доступа к уропигиальной железе обычно приводит к более высокой бактериальной паразитарной нагрузке на оперение, хотя и не обязательно к видам бактерий, разлагающим перья. [19] [20] Масло Preen может играть роль в защите по крайней мере некоторых видов от некоторых внутренних паразитов; Исследование заболеваемости птичьей малярией у домашних воробьев показало, что у неинфицированных птиц уропигиальные железы были крупнее и более высокая антимикробная активность в этих железах, чем у инфицированных птиц. [21] Есть даже свидетельства того, что дурно пахнущий жир удодов и древесных удодов может помочь отпугнуть хищников -млекопитающих . [13]
Масло Preen помогает сохранить водонепроницаемость оперения птицы. Хотя масло не обеспечивает никакой прямой гидроизоляции, оно помогает продлить срок службы пера, включая микроскопические структуры (бородки и бороздки), которые соединяются, создавая водонепроницаемый барьер. [6]
Хотя у большинства видов есть прихорашивающаяся железа, этот орган отсутствует у бескилевых ( эму , страусов, казуаров , нанду и киви ) и некоторых новорожденных птиц, включая дроф , дятлов , некоторых попугаев и голубей . [22] [23] У некоторых видов, у которых отсутствует прихорашивающаяся железа, вместо этого есть пуховые перья, которые постоянно распадаются на мелкую пыль, которую птицы наносят на свои контурные перья во время чистки. [24] Пуховые перья могут быть разбросаны по всему оперению птицы или собраны в плотные пятна. Помимо водонепроницаемости и сохранения перьев птиц, пух может придать оперению металлический блеск. [25]
Оперение птицы в основном состоит из двух типов перьев: твердые лопастные или перистые перья на поверхности и более мягкие пуховые перья внизу. Оба типа перьев имеют центральный стержень с отходящими от него более узкими зазубринами . Перистые перья также имеют бородки гораздо меньшего размера, разветвляющиеся по всей длине каждой бородки; эти бородки имеют крошечные крючки по всей длине, которые сцепляются с крючками соседних бородок. Барбули могут отцепиться от крючка в результате повседневной деятельности птицы – например, когда птица задевает растительность или когда она взаимодействует с другой птицей во время боя или спаривания. Прихорашивание может включать в себя два вида действий клюва: покусывание (или манипулирование) при движении пера от основания до кончика или поглаживание открытым или закрытым клювом. Откусывание используется чаще всего; это более эффективно, чем поглаживание, для нанесения масла для чистки, удаления эктопаразитов , воссоединения расстегнутых усиков и перестановки перьев. [14] Поглаживание обычно выполняется в направлении расположения перьев, при этом клюв либо открыт, либо закрыт. Поглаживание применяют для нанесения прихорашивающего масла, а также для подсушивания и разглаживания оперения. Поганки более энергично гребут открытым клювом – такое поведение известно как «строппинг». [26] Для поглаживания пингвины используют всю голову, что называется «вытиранием». [14] Птицы регулярно распушают свое оперение и неоднократно встряхивают телом, прихорашиваясь. Эксперименты показали, что встряхивание может «застегнуть» большинство расщепленных усиков перьев. [27]
Птицы не могут использовать клюв, чтобы наносить масло на собственную голову. Вместо этого многие используют свои ноги для действия, называемого чисткой царапин. После того, как они собрали масло на клюве, они скоблят ногой клюв, чтобы перенести масло, а затем втирают масло в перья на голове. [28] Птицы с более длинной шеей могут тереться головой прямо о уропигиальную железу. [29] Некоторые виды (в том числе козодои , цапли , фрегаты , совы и пратинколы ) имеют гребнеобразные зазубрины на когте (гребенчатом когте) среднего пальца ноги, которые могут помочь при чистке царапин. [30] Некоторые виды вытягивают ногу через опущенное крыло, чтобы дотянуться до головы (так называемое «непрямое» царапание), в то время как другие вытягивают ногу между крылом и телом (известное как «прямое» царапание). [14] [31] Есть некоторые свидетельства того, что метод, используемый видом, может быть связан с его экологией. Например, славки Нового Света , ведущие преимущественно древесный образ жизни, обычно царапают надкрылья, а те, которые проводят значительное время на земле, обычно царапают подкрылья. [28] Как правило, прихорашивание происходит, когда птица сидит, на земле или плавает, но некоторые из более воздушных видов (в том числе стрижи , ласточки , крачки и альбатросы ) прихорашиваются во время полета. [32] У многих птиц кончик верхней челюсти слегка выступает вперед. Эксперименты показывают, что это позволяет птицам применять срезающие силы, которые убивают плоскотелых перьевых вшей ; Удаление кончика клюва привело к увеличению числа перьевых вшей из-за неэффективной чистки. [33] [34]
Уборка часто проводится в сочетании с другими действиями по уходу, включая купание, вытирание пыли , загар, смазывание маслом или муравьями , и может либо предшествовать этим другим действиям, либо следовать за ними. [35] Все птицы обычно прихорашиваются после купания. [36] Иногда группы птиц ухаживают за ними по отдельности одновременно. Это наблюдалось у различных видов, от цапель до черных дроздов . [37]
Прихорашивание может помочь послать сексуальные сигналы потенциальным партнерам, поскольку окраска оперения (которая может быть изменена в результате прихорашивания) может надежно отражать здоровье или «качество» его носителя. [38] У некоторых видов масло для прихорашивания используется для косметической окраски оперения. В период размножения масло большого белого пеликана становится красно-оранжевым, придавая оперению птицы розовый румянец. [38] Масло некоторых видов чаек и крачек, в том числе чайки Росса , содержит розовый краситель, который действует то же самое. Головы этих птиц обычно слегка розовеют из-за того, что до этих участков трудно добраться маслом. [39] Желтые перья большой птицы-носорога также окрашиваются косметически во время чистки. [38] Масло богемского свиристеля увеличивает отражательную способность его перьев от УФ-излучения. [40] Ритуализированное прихорашивание используется в ухаживании некоторыми видами, особенно утками; такое прихорашивание обычно предназначено для того, чтобы привлечь внимание к измененной структуре (например, второстепенным ветвям селезня -мандаринки в форме паруса ) или отличительному цвету (например, зеркалу ) птицы. [41] [42] Кряквы обоих полов поднимают крыло так, чтобы было видно ярко окрашенное зеркало, а затем кладут клюв позади зеркала, как бы прихорашиваясь. [43] Прихорашивание во время ухаживания более заметно, чем прихорашивание для ухода за перьями, с использованием более стереотипных движений. [44]
Прихорашивание может выполняться в качестве вытесняющего действия . В некоторых случаях это делается вместо другого занятия, которое птицы имеют сильную мотивацию, но не могут выполнять. В одном исследовании черноголовые чайки , которым не позволили высиживать полную кладку яиц (из-за удаления яиц из гнезда), ответили чисткой и строительством гнезда - оба вида деятельности по вытеснению. Когда все три яйца в их обычной кладке были удалены, у чаек значительно увеличилось количество времени, которое они тратили на прихорашивание. [45] Конфликт между двумя несовместимыми побуждениями, такими как высиживание и побег, может привести к тому, что птица начнет заниматься перемещением. Гнездящийся сэндвич и обыкновенная крачка прихорашиваются, когда они были встревожены потенциальным хищником или, например, когда у них произошла агрессивная встреча с соседней птицей. [46] Боевые европейские скворцы прерывают свои бои, чтобы прихорашиваться. [47]
Хотя прихорашивание — это, прежде всего, индивидуальное поведение, некоторые виды прибегают к аллопринизации, когда одна особь прихорашивает другую. [14] Среди птиц это не особенно распространено, хотя известно, что виды по крайней мере из 43 семейств участвуют в совместной деятельности. [49] [50] Большая часть активности аллопринина концентрируется на голове и шее, меньшая часть направлена на грудь и мантию , а еще меньший процент - на бока . Известно, что у некоторых видов аллоприн применяется и в других частях тела, включая крупу, хвост, живот и нижнюю часть крыла. [51]
Для объяснения такого поведения было выдвинуто несколько гипотез: что оно помогает эффективно ухаживать, что оно помогает узнавать людей (партнеров или потенциальных сексуальных партнеров) и что оно помогает в социальном общении, уменьшая или перенаправляя потенциальные агрессивные тенденции. [50] Эти функции не являются взаимоисключающими. [52] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что разные виды могут участвовать по разным причинам, и что эти причины могут меняться в зависимости от сезона и участвующих особей. [50] В большинстве случаев в аллопрининге участвуют представители одного и того же вида, хотя известны некоторые случаи межвидового аллопрининга; Подавляющее большинство из них связано с желтушными , хотя был задокументирован по крайней мере один случай взаимного ухода между диким черным грифом и дикой хохлатой каракарой . [53] Птицы, стремящиеся к аллопренингу, принимают особые ритуальные позы, чтобы сигнализировать об этом; они могут распушить перья или опустить голову. [54] Птицы социальных видов, которые обычно живут стаями, такие как попугаи, будут регулярно требовать от своих владельцев-людей прихорашивания. [55]
Есть некоторые свидетельства того, что аллоприн может помочь сохранить в хорошем состоянии те перья, до которых птица не может легко добраться самостоятельно; Аллопрининговые мероприятия, как правило, сосредотачиваются на голове и шее. [56] [57] Это также может помочь удалить эктопаразитов из труднодоступных мест. Аллопрининг наиболее распространен среди видов, которые регулярно находятся в тесном физическом контакте из-за стадного или социального поведения, где такой контакт облегчает передачу эктопаразитов между особями. [48] [54] В одном исследовании у макаронных пингвинов , которые часто применяли аллоприн, было значительно меньше клещей на голове и шее, чем у тех, кто этого не делал. [58] Зеленые древесные удоды , стайный вид со сложной иерархией, демонстрируют одинаковую частоту инициирования и возвратно-поступательного аллопренинга головы и шеи независимо от социального статуса, времени года или размера группы, что позволяет предположить, что такая активность в первую очередь связана с перьями. гигиена. [52]
Большая часть аллопренинга происходит между двумя членами пары, и эта деятельность, по-видимому, играет важную роль в укреплении и поддержании парных связей . [14] Это чаще встречается у видов, у которых оба родителя помогают воспитывать потомство, и коррелирует с повышенной вероятностью того, что партнеры останутся вместе в течение последующих сезонов размножения. [48] Аллопрининг часто является частью «церемонии приветствия» между членами пары у таких видов, как альбатросы и пингвины, где партнеры могут быть разлучены на относительно длительный период времени, и гораздо чаще встречается среди мономорфных по половому признаку видов. (то есть виды, у которых полы внешне похожи). Похоже, что он подавляет или перенаправляет агрессию, поскольку обычно инициатором такого поведения является доминирующая птица. [51]
Аллопрининг, по-видимому, снижает частоту конфликтов между представителями некоторых колониально живущих или колониально гнездящихся видов. Соседние обыкновенные кайры , занимавшиеся аллопренингом, вступали в драку гораздо реже. Поскольку драки часто приводят к тому, что яйца или птенцы сбиваются со скал для размножения, меньшее количество драк привело к большему успеху размножения аллопренирующих соседей. [59] Среди социальных стаек зеленых древесных удодов скорость аллопринирования тела (то есть аллопренинга тела другой птицы, а не головы и шеи) увеличивается с размером группы. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что этот тип аллопренина снижает социальную напряженность и, таким образом, играет важную роль в групповой сплоченности. Более доминирующие птицы получают гораздо больше услуг по аллопринингу тела, чем птицы более низкого ранга, а птицы с более низким рейтингом инициируют гораздо больше приступов аллопренинга тела, чем их товарищи по стае более высокого ранга. Аллопрининг тела является взаимным только тогда, когда он проводится между членами супружеской пары; в противном случае доминирующая птица отвечает взаимностью менее чем в 10% случаев. [52]
Если птицы подвергаются воздействию некоторых загрязняющих веществ , например, утечки нефти , они могут быстро потерять жир из своих перьев. Это приводит к потере терморегуляции и водонепроницаемости и быстро приводит к охлаждению птицы. [37] Если водоплавающие птицы подвергаются воздействию, они могут потерять плавучесть и способность летать; это означает, что им приходится постоянно плавать, чтобы оставаться в тепле и на плаву (если они не могут достичь суши), и в конечном итоге они умирают от истощения. [60] Прихорашиваясь, пытаясь очистить себя, они могут проглотить опасно большое количество нефти. [37] Проглатывание масла может вызвать пневмонию , а также повреждение печени и почек. Исследования, проведенные с черными кайрами, показали, что даже небольшое количество проглоченного жира вызывает у птиц физиологический дискомфорт. Это мешало добыче пищи взрослым особям и снижало темпы роста молодых птиц. [60]
Аллопренин может облегчить передачу заболевания между инфицированными и неинфицированными людьми. Вирус Западного Нила, например, был обнаружен в мякоти перьев нескольких видов врановых , а это означает, что птицы, которые прихорашивают инфицированных партнеров, могут сами заразиться. [61] Даже чистка собственного тела может подвергнуть птицу воздействию болезнетворных микроорганизмов. Имеются данные о том, что передающийся через воду вирус птичьего гриппа «захватывается» жиром на перьях, обеспечивая возможный путь заражения. [62] [63] Проглатывание паразитов во время чистки может привести к заражению; Вирус клещевого заболевания Louping Ill может передаваться тетеревам , если птица съедает клеща, переносящего болезнь. [64]
Птицы , содержащиеся в клетках, особенно попугаи, иногда чрезмерно наряжаются в ответ на воздействие сильных запахов (таких как никотин или освежители воздуха) или в результате невропатии . Уменьшение воздействия неприятного запаха или лечение основной причины нейропатии (например, травмы, инфекции или интоксикации тяжелыми металлами ) могут помочь устранить такое поведение. [65] Содержание птицы с несовместимым или очень доминирующим партнером по клетке может привести к чрезмерному аллопринингу, что может привести к выдергиванию перьев или травмам. [66]