Пронуклеус ( мн. ч .: pronuclei ) обозначает ядро , находящееся либо в сперматозоиде , либо в яйцеклетке в процессе оплодотворения . Сперматозоид претерпевает трансформацию в пронуклеус после попадания в яйцеклетку, но до слияния генетического материала сперматозоида и яйцеклетки. Напротив, яйцеклетка обладает пронуклеусом, как только она становится гаплоидной , а не по прибытии сперматозоида. Гаплоидные клетки, такие как сперматозоиды и яйцеклетки у людей, несут половину числа хромосом, присутствующих в соматических клетках , с 23 хромосомами по сравнению с 46, обнаруженными в соматических клетках. Примечательно, что мужской и женский пронуклеусы физически не сливаются, хотя их генетический материал сливается. Вместо этого их мембраны растворяются, устраняя любые барьеры между мужскими и женскими хромосомами, облегчая объединение их хромосом в одно диплоидное ядро в полученном эмбрионе , которое содержит полный набор из 46 хромосом.
Наличие двух пронуклеусов служит начальным признаком успешного оплодотворения, часто наблюдаемым примерно через 18 часов после инсеминации или интрацитоплазматической инъекции сперматозоида (ИКСИ) во время экстракорпорального оплодотворения . На этой стадии зигота называется двухпронуклеарной зиготой (2PN). Двухпронуклеарные зиготы, проходящие через состояния 1PN или 3PN, как правило, дают эмбрионы худшего качества по сравнению с теми, которые сохраняют статус 2PN на протяжении всего развития, [1] , и это различие может иметь значение при выборе эмбрионов во время процедур экстракорпорального оплодотворения (ЭКО).
Пронуклеус был обнаружен в 1870-х годах микроскопически с использованием методов окрашивания в сочетании с микроскопами с улучшенными уровнями увеличения. Пронуклеус был первоначально обнаружен во время первых исследований мейоза . Эдуард Ван Бенеден опубликовал статью в 1875 году, в которой он впервые упоминает пронуклеус, изучая яйца кроликов и летучих мышей. Он заявил, что два пронуклеуса образуются вместе в центре клетки, образуя эмбриональное ядро. Ван Бенеден также обнаружил, что сперма проникает в клетку через мембрану, чтобы сформировать мужской пронуклеус. В 1876 году Оскар Гертвиг провел исследование яиц морских ежей, поскольку яйца морских ежей прозрачны, поэтому это позволило значительно лучше увеличить яйцо. Гертвиг подтвердил открытие Ван Бенедена о пронуклеусе, а также обнаружил, что образование женского пронуклеуса включает образование полярных телец . [2]
Женский пронуклеус — это женская яйцеклетка, как только она становится гаплоидной клеткой , а мужской пронуклеус образуется, когда сперматозоид попадает в женскую яйцеклетку. В то время как сперматозоид развивается внутри мужских яичек , сперматозоид не становится пронуклеусом, пока он быстро не деконденсируется внутри женской яйцеклетки. [3] Когда сперматозоид достигает женской яйцеклетки, он теряет свою внешнюю мембрану, а также свой хвост. Сперматозоид делает это, потому что мембрана и хвост больше не нужны женской яйцеклетке. Целью клеточной мембраны была защита ДНК от кислой вагинальной жидкости , а целью хвоста сперматозоида было помочь переместить сперматозоид в яйцеклетку. Формирование женской яйцеклетки асимметрично, в то время как формирование мужского сперматозоида симметрично. Обычно у самок млекопитающих мейоз начинается с одной диплоидной клетки и становится одной гаплоидной яйцеклеткой и, как правило, двумя полярными тельцами , однако позже одна из них может разделиться, чтобы сформировать третье полярное тельце. [4] У самца мейоз начинается с одной диплоидной клетки и заканчивается четырьмя сперматозоидами. [5] У млекопитающих женский пронуклеус начинается в центре яйца до оплодотворения. Когда формируется мужской пронуклеус, после того, как сперматозоид достигает яйца, два пронуклеуса мигрируют навстречу друг другу. Однако у бурой водоросли Pelvetia пронуклеус яйца начинается в центре яйца до оплодотворения и остается в центре после оплодотворения. Это происходит потому, что у яйцеклеток бурой водоросли Pelvetia пронуклеус яйца закреплен микротрубочками, поэтому только мужской пронуклеус мигрирует к женскому пронуклеусу. [6]
Концентрация кальция в цитоплазме яйцеклетки играет очень важную роль в формировании активированной женской яйцеклетки. Если нет притока кальция, женская диплоидная клетка будет производить три пронуклеуса, а не один. Это происходит из-за невозможности высвобождения второго полярного тельца. [7]
У морских ежей формирование зиготы начинается со слияния как внутреннего, так и внешнего ядер мужского и женского пронуклеусов. Неизвестно, начинает ли один из пронуклеусов объединение двух, или же действие начинают микротрубочки, которые помогают растворять мембраны. [8] Микротрубочки, которые объединяют два пронуклеуса, происходят из центросомы сперматозоида . Существует исследование, которое убедительно подтверждает, что микротрубочки играют важную роль в слиянии пронуклеусов. Винбластин — это химиотерапевтический препарат, который воздействует как на плюс, так и на минус концы микротрубочек. [9] Когда винбластин добавляется в яйцеклетку, наблюдается высокая частота неудач слияния пронуклеусов. Такая высокая частота неудач слияния пронуклеусов в высшей степени предполагает, что микротрубочки играют важную роль в слиянии пронуклеуса. [10] У млекопитающих пронуклеусы сохраняются в клетке только около двенадцати часов из-за слияния генетического материала двух пронуклеусов в яйцеклетке. Многие исследования пронуклеусов проводились на яйцеклетках морских ежей, где пронуклеусы находятся в яйцеклетке менее часа. Основное различие между процессом слияния генетического материала у млекопитающих и морских ежей заключается в том, что у морских ежей пронуклеусы напрямую переходят к формированию ядра зиготы. В яйцеклетках млекопитающих хроматин из пронуклеусов образует хромосомы, которые сливаются в одно и то же митотическое веретено . Диплоидное ядро у млекопитающих впервые обнаруживается на стадии двух клеток, тогда как у морских ежей оно впервые обнаруживается на стадии зиготы. [3]
