Протозойные инфекции — это паразитарные заболевания, вызываемые организмами, ранее относимыми к царству Protozoa . В настоящее время эти организмы классифицируются в супергруппах Excavata , Amoebozoa , Harosa (супергруппа SAR) и Archaeplastida . Обычно они передаются либо через насекомых-переносчиков, либо при контакте с инфицированным веществом или поверхностью. [1]
Простейшие инфекции ответственны за заболевания, которые поражают множество различных типов организмов, включая растения, животных и некоторые морские организмы. Многие из наиболее распространенных и смертельных заболеваний человека вызваны простейшими инфекциями, включая африканскую сонную болезнь , амебную дизентерию и малярию .
Виды, первоначально названные «простейшими», не являются тесно связанными друг с другом и имеют только поверхностное сходство ( эукариотические , одноклеточные , подвижные , хотя и с исключениями). Термины «простейшие» и « протисты » обычно не приветствуются в современных биологических науках . Однако эта терминология все еще встречается в медицине . Это частично из-за консервативного характера медицинской классификации , а частично из-за необходимости проведения идентификации организмов на основе морфологии.
В таксономической классификации четыре супергруппы протистов (Amoebozoa, Excavata, SAR и Archaeplastida) попадают в домен Eukarya. Протисты представляют собой искусственную группировку из более чем 64 000 различных одноклеточных форм жизни. Это означает, что трудно определить протистов из-за их экстремальных различий и уникальности. Протисты представляют собой полифилетическую [(группы организмов), произошедшую от более чем одного общего эволюционного предка или предковой группы и, следовательно, не подходящую для помещения в один и тот же таксон] [2] совокупность организмов, и они одноклеточные, что означает, что у них отсутствует уровень организации тканей, который присутствует у более сложных эукариот. Протисты растут в самых разных влажных местообитаниях, и большинство из них являются свободноживущими организмами. В этих влажных средах также можно найти планктонные и наземные формы. Протисты являются хемоорганотрофами [ организмы , которые окисляют химические связи в органических соединениях в качестве источника энергии] [3] и отвечают за переработку азота и фосфора. Паразиты также ответственны за возникновение болезней у людей и домашних животных.
Простейшие являются хемоорганотрофными протистами и имеют три различных способа получения питательных веществ. Первый способ получения питательных веществ - сапротрофное питание. При сапротрофном питании питательные вещества извлекаются из мертвого органического вещества путем ферментативного расщепления. Второй способ получения питательных веществ - осмотрофное питание. При осмотрофном питании питательные вещества извлекаются путем поглощения растворимых продуктов. Третий способ получения питательных веществ - голозойное питание. При голозойном питании твердые питательные вещества поглощаются путем фагоцитоза. [1]
Некоторые простейшие являются фотоавтотрофными протистами. Эти протисты включают строгих аэробов и используют фотосистемы I и II для осуществления фотосинтеза, который производит кислород. [1]
.svg/1280px-Plasmodium-BIO_FINAL_(1).svg.png)
Миксотрофные простейшие получают питательные вещества одновременно через органические и неорганические углеродные соединения. [1]
Все клетки имеют плазматическую мембрану. У протистов плазматическая мембрана также известна как плазмалемма. Чуть ниже плазматической мембраны и во внутренней области жидкости можно найти цитоплазму. Пелликулярная структура протистов представляет собой тонкий слой белка, который помогает обеспечить клетке некоторую поддержку и защиту. В дополнение к плазматической мембране протисты содержат два разных типа вакуолей. Сократительные вакуоли помогают поддерживать осморегуляцию, а фагоцитарные вакуоли позволяют некоторым протистам поглощать пищу. У некоторых протистов могут присутствовать жгутики или реснички, которые помогают с подвижностью и потреблением питательных веществ. Жгутики или реснички создают водные потоки, которые помогают в питании и дыхании. Потребление энергии необходимо для выживания протистов. Аэробные хемоорганотрофные протисты вырабатывают энергию с помощью своих митохондрий. Затем митохондрии вырабатывают энергию для протистов, чтобы они могли поддерживать функции клеточной жизнедеятельности. Фотосинтетические простейшие вырабатывают энергию с помощью своих митохондрий и хлоропластов. Наконец, анаэробные хемоорганотрофы вырабатывают энергию с помощью гидрогеносом, которые представляют собой мембранные органеллы, выделяющие молекулярный водород (H2 ) . [1]
Инцистирование — это когда протист становится спящей цистой с клеточной стенкой; во время инцистирования циста имеет пониженную сложность и метаболическую активность по сравнению с протистом. Инцистирование защищает протиста от изменений окружающей среды, циста может быть местом ядерной реорганизации и деления клеток, и она может выступать в качестве клетки-хозяина для передачи паразитических видов. Эксцистирование — это когда возвращение к благоприятным условиям может привести к возвращению цисты в исходное состояние. У паразитических протистов эксцистирование может происходить, когда циста поглощается новым хозяином. [1]
Протисты размножаются бесполым или половым путем. Если протисты размножаются бесполым путем, они делают это посредством бинарного деления, множественного деления, почкования и фрагментации. Если протисты размножаются половым путем, они делают это посредством процесса сингамии, при котором происходит слияние гамет. Если это происходит у особи, это распознается как автогамия. Если это происходит между особями, это известно как конъюгация. [1]
Excavata считаются примитивными эукариотами. Они характеризуются питательной канавкой с расположенным сзади жгутиком, что позволяет им создавать ток, захватывающий мелкие частицы пищи. [4] Цитостой — это специализированная структура, которая позволяет простейшим выполнять эту функцию. Эта супергруппа Excavata включает подгруппы Diplomonads (Fornicata) , Parabasalids и Euglenozoans . [5]
Раньше Diplomonads определялись как Fornicata , но их характеристики остались прежними, несмотря на переименование. Они являются микроаэрофильными протистами. Diplomonads ранее определялись по отсутствию митохондрии, но недавние исследования показали, что у них есть нефункциональная, митохондриальная остаточная органелла, называемая митосомой. Большинство из них безвредны, за исключением Giardia , Hexamita salmonis и Histomonas meleagridis . Giardia вызывает диарею, Hexamita salmonis является паразитом рыб, а Histomonas meleagridis является патогеном индеек. [ необходима цитата ]
Giardia intestinalis — это человеческий патоген, который передается через воду, загрязненную цистами. Он вызывает эпидемическую диарею из загрязненной воды. Можно определить, что человек может быть инфицирован, наблюдая за цистами или трофозоитами в стуле и по результатам теста ИФА (иммуноферментный анализ). Чтобы предотвратить заражение, избегайте любой потенциально загрязненной воды, а если загрязненная вода — единственное, что доступно для питья, следует использовать медленный песчаный фильтр. Исследование показало, что хлорирование воды и вмешательство в питание не оказали никакого влияния на детскую инфекцию лямблиями. Только мытье рук и гигиенические санитарные меры снизили уровень заражения у детей. [6]
Hexamita salmonis — распространенный патоген жгутиконосцев рыб. Инфицированная рыба слаба и истощена, и обычно плавает на боку. [7]
Histomonas meleagridis — распространенный патоген птиц, вызывающий гистомоноз. Признаки гистомоноза включают снижение аппетита, опущенные крылья, нечесаные перья и желтые фекальные испражнения. [8]
Большинство Parabasalia являются жгутиконосными эндосимбионтами животных. У них отсутствует отчетливый цитостом, что означает, что они должны использовать фагоцитоз для поглощения пищи. Существует две подгруппы: Trichonympha и Trichomonadida . Trichonympha являются облигатными мутуалистами насекомых, питающихся древесиной, таких как термиты. Они выделяют целлюлазу, которая используется для переваривания древесины. Следующая подгруппа, Trichomonadida , не нуждается в кислороде и обладает гидрогеносомами. Они размножаются только бесполым путем, и некоторые штаммы являются человеческими патогенами. Существует три типа патогенных parabasalia: Trichomonas foetus, Dientamoeba fragilis и Trichomonas vaginalis . Trichomonas foetus вызывает спонтанные аборты у крупного рогатого скота, Dientamoeba fragilis вызывает диарею у людей, а Trichomonas vaginalis является заболеванием, передающимся половым путем. [1]
_Cultured.jpg/1280px-Tritrichomonas_foetus_(259_26)_Cultured.jpg)
Trichomonas foetus — паразит, который обитает в мочеполовом тракте крупного рогатого скота и вызывает трихомониаз крупного рогатого скота. Трихомониаз — это заболевание, передающееся половым путем, которое вызывает бесплодие у телок. Большинство случаев бесплодия вызвано внезапной гибелью эмбриона. [9] Для лечения инфицированных быков использовались различные имидазолы, но ни один из них не является безопасным и эффективным. Ипронидазол, вероятно, наиболее эффективен, но он часто вызывает стерильные абсцессы в местах инъекций. [10]
Dientamoeba fragilis — паразит, который живет в толстом кишечнике человека. Никто не знает, как распространяется D. fragilis ; одна из возможностей — проглатывание зараженной воды или пищи. Многие люди, инфицированные этим паразитом, не проявляют никаких признаков заражения. Иногда заражение можно наблюдать; наиболее распространенные симптомы включают диарею, боли в животе, потерю аппетита, тошноту и усталость. [11]
Trichomonas vaginalis — это заболевание, передающееся половым путем. У инфицированных мужчин симптомы проявляются редко (бессимптомно). У инфицированных женщин обычно проявляются признаки болезненности, воспаления и покраснения вокруг влагалища, а также возможное изменение выделений из влагалища. Trichomonas vaginalis можно лечить курсом антибиотиков. [12]
Большинство Euglenozoa являются фотоавтотрофными , но некоторые являются хемоорганотрофными (сапрофитными). Они обычно встречаются в пресной воде. Члены типа Euglenozoa имеют пелликулу для поддержки, красное глазное пятно, называемое стигмой, для ориентации клетки к свету, хлорофилл a и b для содействия процессу фотосинтеза, сократительные вакуоли и жгутики. [ необходима цитата ]
Одним из основных патогенов из типа Euglenozoa является Leishmania. Leishmania вызывает лейшманиоз. Симптомы лейшманиоза включают системное повреждение и повреждение кожи/мембран. Паразиты Leishmania распространяются москитами-флеботоминами в тропиках, субтропиках и на юге Европы. [13] Они могут проявляться кожно (кожный лейшманиоз) в виде язв на коже со струпом через несколько недель после укуса или внутренне (висцеральный лейшманиоз), поражая органы, что может быть опасным для жизни. Кожный лейшманиоз может распространяться на слизистые оболочки и вызывать слизистый лейшманиоз даже спустя годы после первоначального заражения. [14] Кожный лейшманиоз заживает сам по себе и оставляет плохие шрамы. [15] Единственными препаратами, одобренными FDA для лечения висцерального лейшманиоза, являются амфотерицин В и пероральный милтефозин для диагностики кожного и слизистого лейшманиоза — образцы тканей, костного мозга, анализы крови обнаруживают антитела к паразиту при висцеральном лейшманиозе. [16] [17]
.jpg/1280px-Reduviid_Bug,_Vohimana_reserve,_Madagascar_(13950547197).jpg)
Второй патоген из этого типа — Trypanosoma cruzi . Trypanosoma cruzi вызывает болезнь Шагаса и передается клопом-редувиидой, также известным как «целующийся клоп». Болезнь Шагаса диагностируется с помощью физического осмотра и анализа крови. [18] Единственное лечение включает противопаразитарные препараты только из CDC, которые не одобрены FDA. [19] Острая болезнь Шагаса имеет быстрое начало, трипаносомы попадают в кровоток, становятся амастиготами и размножаются. Острую болезнь Шагаса можно лечить с помощью бензнидазола или нифуртимокса. Хроническая болезнь Шагаса протекает бессимптомно и поражает клетки сердца и желудочно-кишечного тракта. В настоящее время существуют только экспериментальные методы лечения этого заболевания. К сожалению, вакцины неэффективны при болезни Шагаса из-за антигенной изменчивости . Этот патоген вызывает повреждение нервной системы.
Африканская сонная болезнь вызывается Trypanosoma brucei rhodensiense и Trypanosoma brucei gambiense и передается мухой цеце. Диагностируется с помощью физического осмотра и анализа крови. Африканская сонная болезнь вызывает интерстициальное воспаление, летаргию, отек мозга и смерть в течение одного-трех лет. Медикаментозная терапия с использованием эфлорнитина и меларсопрола пентамидина для T. gambiense и сурамина (антрипола) для Trypanosoma brucei rhodensiense и Trypanosoma brucei gambiense или комбинации этих лекарств могут помочь в лечении этого заболевания, но вакцины не могут быть использованы из-за антигенной изменчивости. [ необходима цитата ]
Амебозои характеризуются использованием псевдоподий для передвижения и питания. Эти простейшие размножаются бинарным или множественным делением.
У Entamoebida отсутствуют митохондрии, но есть митосомы. Entamoeba histolytica — патогенный паразит, известный тем, что вызывает амебиаз , который является третьей по значимости причиной смерти от паразитов. [20] Диагностируется путем оценки образцов кала. [21] Амебиаз вызывается употреблением пищи или воды, загрязненных фекалиями или другими отходами жизнедеятельности инфицированного человека, которые содержат цисты, спящую форму микроба. Эти цисты, достигая терминальной части подвздошной кишки желудочно-кишечного тракта, дают начало массе пролиферирующих клеток, трофозоитной форме паразита, в процессе эксцистирования. [22] Симптомы этой инфекции включают диарею с кровью и слизью, и могут чередоваться между запором и ремиссией, болью в животе и лихорадкой. Симптомы могут прогрессировать до амебомы, молниеносного колита, токсического мегаколона, язв толстой кишки, приводящих к перфорации и абсцессам в жизненно важных органах, таких как печень, легкие и мозг. Амебиаз можно лечить с помощью введения антиамебных соединений, это часто включает использование метронидазола , орнидазола , хлорохина , секнидазола , нитазоксанида и тинидазола . Тинидазол может быть эффективен при лечении детей. [23] Использование обычных терапевтических средств для лечения амебиаза часто связано со значительными побочными эффектами, угрозой эффективности этих терапевтических средств, еще больше усугубляемой развитием лекарственной устойчивости у паразита. [20] Амебный менингоэнцефалит и кератит - это амеба, поедающая мозг, вызываемая свободноживущими Naeglaria и Acanthomoeba. Одним из способов приобретения этого патогена является замачивание контактных линз в воде вместо контактного раствора. Это приведет к прогрессирующему изъязвлению роговицы. [24] Этот патоген может быть диагностирован путем обнаружения амеб в клинических образцах. В настоящее время не существует лекарственной терапии для амебного менингоэнцефалита и кератита. [ необходима цитата ]
Супергруппа SAR включает Stramenopiles, Alveolata и Rhizaria и отличается тонкими псевдоподиями, которые могут быть разветвленными, простыми или соединенными.
Некоторые представители Stramenopila — это бурые водоросли, диатомовые водоросли и водные плесени. Примером Stramenopila являются Peronosporomycetes . Наиболее известным примером Peronosporomycetes является Phytophthora infestans . Этот организм вызвал Великий голод в Ирландии в 1850-х годах. [25]
Alveolata — большая группа, в которую входят Dinoflagellata , Ciliates ( Ciliates) и Apicomplexa . [26]
Balantidium coli ( балантидиаз ) является примером члена типа Ciliophora. Балантидиаз является единственным инфузорией, способным инфицировать людей, а свиньи являются основным резервуарным хозяином. [27] Балантидиаз является оппортунистическим и редким в западных странах. [28] Апикомплексаны являются паразитами животных и содержат расположение органелл, называемое апикальным комплексом. Одним из примеров апикомплексана является малярия. Пять видов плазмодиев вызывают малярию у животных. Малярия передается через укус инфицированной самки комара. Симптомы малярии включают: периодический озноб и лихорадку, анемию и гипертрофию печени и селезенки. Церебральная малярия может возникнуть у детей. Чтобы диагностировать малярию, врачи будут искать паразитов вэритроцитах, окрашенных по Райту или Гимзе , и серологических тестах . Лечение включает противомалярийные препараты , однако была обнаружена резистентность. Новые вакцины разрабатываются и по сей день. Профилактические меры, которые можно предпринять, включают сон с сеткой и использование инсектицида для предотвращения укусов комаров. Eimeria — еще один пример патогена апикомплекса. Этот патоген вызывает слепокишечный кокцидиоз у кур. Кокцидиоз — паразитарное заболевание кишечного тракта. [29] Это заболевание лечится путем добавления антикокцидиальных препаратов в корм для кур. Оно также вызывает мальабсорбцию, диарею и иногда кровавую диарею у животных. Theileria parva и T. annulata — переносимые клещами паразиты, которые вызывают смертельную лихорадку Восточного побережья у крупного рогатого скота. Лихорадка Восточного побережья передается через укус треххозяинного клеща Phipicephalus appendiculatus и приводит к дыхательной недостаточности и смерти у африканского крупного рогатого скота. Большинство хозяев P. appendiculatus страдают от отека легких и умирают в течение трех недель после заражения. Тяжесть инфекции можно уменьшить путем лечения противопротозойными препаратами, такими как бупарвакон. Toxoplasma вызывает токсоплазмоз и может быть приобретен через недоваренное мясо или кошачьи фекалии, содержащие Toxoplasma gondii . Большинство из 60 миллионов американцев, инфицированных T. gondii, не имеют симптомов. Наиболее уязвимой для этого патогена группой являются плоды матерей, которые были инфицированы паразитом впервые во время беременности. Это может привести к повреждению мозга, глаз и других органов плода. Лечение доступно для беременных женщин и лиц с ослабленным иммунитетом. [30] Криптоспоридиозом можно заразиться через контакт с водой, пищей, почвой или поверхностями, загрязненными фекалиями, содержащими Cryptosporidium.Наиболее восприимчивы люди с ослабленным иммунитетом. Криптоспоридиоз вызывает водянистую диарею и может пройти сам по себе без медицинского вмешательства. Диагностируется путем исследования образцов кала, а диарею можно лечить с помощью нитазоксанида . [31]
Плазмодиофоры и галоспоридии — два примера паразитических ризариев. Плазмодиофоры вызывают инфекции в сельскохозяйственных культурах, таких как Spongospora subterranea . Они вызывают порошкообразные струпья и галлы и нарушают рост. Галоспоридии вызывают инфекции у морских беспозвоночных, таких как Mikrocytos mackini в тихоокеанских устрицах. Mikrocytos mackini — это абсцессы или зеленые пустулы на щупиках и мантиях некоторых моллюсков. [32]
Супергруппа Archaeplastida включает красные водоросли, зеленые водоросли и наземные растения. Каждая из этих трех групп имеет многоклеточные виды, а зеленые и красные водоросли имеют много одноклеточных видов. Наземные растения не считаются протистами. [33]
Красные водоросли в основном многоклеточные, не имеют жгутиков и варьируются по размеру от микроскопических одноклеточных до крупных многоклеточных форм. Некоторые виды красных водорослей содержат фикоэритрины, фотосинтетические вспомогательные пигменты, которые имеют красный цвет и вытесняют зеленый оттенок хлорофилла, из-за чего эти виды выглядят как различные оттенки красного. В эту группу не входит много патогенов. [34]
Зелёные водоросли демонстрируют сходные черты с наземными растениями, особенно в плане структуры хлоропластов. Зелёные водоросли подразделяются на хлорофиты и харофиты. Очень редко зелёные водоросли становятся паразитическими. [ необходима цитата ]
Prototheca moriformis относится к подразделению Chloroplastida. P. moriformis — это зеленая водоросль, лишенная хлорофилла и перешедшая к паразитизму. Она встречается в сточных водах и почве. P. moriformis вызывает заболевание, называемое прототекозом. Это заболевание в основном поражает крупный рогатый скот и собак. Крупный рогатый скот может быть поражен прототековым энтеритом и маститом. [35] Прототекоз часто встречается у собак; он попадает в организм через рот или нос и вызывает инфекцию в кишечнике. Сообщалось о лечении амфотерицином B. [36]
Ученые изучают новые способы борьбы с простейшими инфекциями, включая воздействие на каналы и переносчики, участвующие в заболеваниях [37] , а также поиск связи между микробиомом человека и его способностью противостоять простейшим инфекциям [38].
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )