stringtranslate.com

Грегаринасина

Грегарины — это группа альвеолят Apicomplexan , классифицируемых как Gregarinasina [1] или Gregarinia . Крупные (примерно полмиллиметра) паразиты обитают в кишечнике многих беспозвоночных. Они не встречаются ни у одного позвоночного. Грегарины тесно связаны как с Toxoplasma , так и с Plasmodium , которые вызывают токсоплазмоз и малярию соответственно. Оба простейших используют белковые комплексы, похожие на те, которые образуют грегарины, для скользящей подвижности и для вторжения в клетки-мишени. [2] [3] Это делает грегарины прекрасными моделями для изучения скользящей подвижности с целью разработки вариантов лечения как токсоплазмоза, так и малярии. Ожидается, что у насекомых будут обнаружены тысячи различных видов грегарин , и 99% этих видов грегарин все еще необходимо описать. Каждый вид насекомых может быть хозяином нескольких видов грегарин. [4] [5] Одним из наиболее изученных грегарин является Gregarina garnhami . В целом грегарины считаются очень успешной группой паразитов, поскольку их хозяева распространены по всей планете. [6]

Жизненный цикл

Грегарины встречаются как в водной , так и в наземной среде. Хотя они обычно передаются орофекальным путем, некоторые передаются с гаметами хозяина во время копуляции , например , Monocystis .

У всех видов четыре или более спорозоита (в зависимости от вида), оснащенные апикальным комплексом , покидают ооцисты в процессе, называемом эксцистированием. Они находят путь к соответствующей полости тела и проникают в клетки хозяина в их непосредственном окружении. Спорозоиты начинают питаться внутри клетки хозяина и превращаются в более крупные трофозоиты . У некоторых видов спорозоиты и трофозоиты способны к бесполому размножению — процессу, называемому шизогонией или мерогонией .

У всех видов два зрелых трофозоита в конечном итоге объединяются в пару в процессе, известном как сизигия , и развиваются в гамонты . Во время сизигии ориентация гамонтов различается у разных видов (бок к боку, голова к хвосту). Вокруг каждой пары гамонтов образуется стенка гаметы, которая затем начинает делиться на сотни гамет . Зиготы образуются путем слияния двух гамет, а они, в свою очередь, окружаются стенкой ооцисты. Внутри ооцисты происходит мейоз , в результате которого образуются спорозоиты. Сотни ооцист накапливаются внутри каждой гаметы; они высвобождаются через фекалии хозяина или через смерть и разложение хозяина.

Lankesteria cystodytae — кишечный паразит асцидий . Эти асептированные грегарины лишены эпимеритов и вместо этого обладают органеллами прикрепления, известными как мукроны.

На сегодняшний день известно, что грегарины заражают более 3000 видов беспозвоночных. [7]

Таксономия

Грегарины были признаны таксоном Грассе в 1953 году. [ 8] Три отряда, на которые они в настоящее время разделены, были созданы Левином и др. в 1980 году.

В настоящее время в этом таксоне известно около 250 родов и 1650 видов. Они делятся на три отряда на основе среды обитания, круга хозяев и морфологии трофозоитов. [9]

Большинство видов имеют моноксенные жизненные циклы с участием одного беспозвоночного хозяина. В жизненном цикле внеклеточная стадия питания известна как трофозоит.

Основные подразделения

Архигрегарины встречаются только в морских местообитаниях. Они обладают кишечными трофозоитами, морфология которых схожа с инфекционными спорозоитами. Филогенетический анализ показывает, что эта группа является парафилетической и нуждается в разделении. Обычно в каждой споре этой группы содержится четыре зоита.

Эугрегарины встречаются в морских, пресноводных и наземных местообитаниях. Эти виды обладают крупными трофозоитами, которые значительно отличаются по морфологии и поведению от спорозоитов. Этот таксон содержит большинство известных видов грегарин. Кишечные эугрегарины делятся на септированные — подотряд Septatorina — и асептированные — подотряд Aseptatorina — в зависимости от того, разделен ли трофозоит поверхностно поперечной перегородкой. Асептированные виды в основном являются морскими грегаринами.

Уроспоридии — это асептированные эугрегарины, которые заражают целомические пространства морских хозяев. Необычно то, что они, как правило, не имеют структур прикрепления и образуют пары гамонтов, которые свободно пульсируют в целомической жидкости .

Моноцистиды — это асептированные эугрегарины, которые заражают репродуктивные пузырьки наземных кольчатых червей . Эти последние виды, как правило, тесно разветвляются с неогрегаринами и, возможно, должны быть переклассифицированы. Обычно в каждой споре этой группы содержится восемь зоитов.

Неогрегарины встречаются только у наземных хозяев. У этих видов редуцированные трофозоиты, и они склонны заражать ткани, отличные от кишечника. Обычно в каждой споре этой группы содержится восемь зоитов.

Эугрегарины и неогрегарины различаются по ряду признаков. Неогрегарины в целом более патогенны для своих хозяев. Эугрегарины размножаются спорогонией и гаметогонией, тогда как неогрегарины имеют дополнительную шизогенную стадию – мерогонию – внутри своих хозяев. Мерогония может быть внутриклеточной или внеклеточной в зависимости от вида.

Исследования ДНК показывают, что архигрегарины являются предками остальных. [10]

Предлагаемые изменения

Кавальер-Смит предложил существенный пересмотр этого таксона, предполагая полифилию эугрегарин. [11] Он разделил грегарины на три класса. Первый из них – Gregarinomorphea – включает Orthogregarinia, Cryptosporidiidae и, кроме того, Rhytidocystidae, ранее считавшиеся дивергентными кокцидиями [ 9 ] или Apicomplexa incertae sedis . [ 12 ] Orthogregarinia с двумя новыми отрядами Arthrogregarida и Vermigregarida была создана для грегарин, наиболее тесно связанных с Cryptosporidium . Второй класс – Paragregarea – был создан для архигрегарин, Stenophorida и нового отряда – Velocida, который сам был создан для Urosporoidea superfam. n. и Veloxidium . Третий класс был создан – Squirmida – для Filipodium и Platyproteum . Таким образом, эугрегарины оказались разделенными и распределенными среди этих трех классов вместе с некоторыми другими апикомплексанами .

Эта точка зрения была оспорена в 2017 году Симдяновым и соавторами, которые провели глобальный комплексный анализ имеющихся морфологических и молекулярно-филогенетических данных и пришли к выводу, что эугрегарины представляют собой скорее монофилетический таксон . [13]

Несколько родов грегарин в настоящее время не классифицированы: Acuta , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , Steinina и Trichorhynchus .

Характеристики

Паразиты представляют собой относительно крупные веретенообразные клетки по сравнению с другими апикомплексанами и эукариотами в целом (некоторые виды имеют длину > 850 мкм ). Большинство грегарин имеют продольные эпицитные складки (пучки микротрубочек под поверхностью клетки с нематодным поведением изгиба): вместо этого у уроспоридий обнаруживаются кренуляции.

Молекулярная биология

Грегарины способны перемещаться и менять направление по поверхности посредством скользящей подвижности без использования ресничек , жгутиков или ламеллиподий . [14] Это достигается с помощью использования комплекса актина и миозина . [15] Комплексам требуется актиновый цитоскелет для выполнения скользящих движений. [16] В предлагаемой модели «закупоривания» нехарактерный белковый комплекс движется назад, перемещая паразитов вперед. [17]

История

Грегарины являются одними из старейших известных паразитов, их описал врач Франческо Реди в 1684 году. [18]

Первое формальное описание было сделано Дюфуром в 1828 году. Он создал род Gregarina и описал Gregarina ovata из Folficula aricularia . Он считал их паразитическими червями. Келликер признал их простейшими в 1848 году.

Ссылки

  1. ^ Carreno RA, Martin DS, Barta JR (ноябрь 1999 г.). «Cryptosporidium более тесно связан с грегаринами, чем с кокцидиями, как показал филогенетический анализ паразитов апикомплексов, выведенный с использованием последовательностей генов малой субъединицы рибосомальной РНК». Parasitol. Res . 85 (11): 899–904. doi :10.1007/s004360050655. PMID  10540950. Архивировано из оригинала 20.03.2001.
  2. ^ Менар Р. (февраль 2001 г.). «Скользящая подвижность и инвазия клеток Apicomplexa: взгляд на спорозоиты Plasmodium». Cell. Microbiol . 3 (2): 63–73. doi : 10.1046/j.1462-5822.2001.00097.x . PMID  11207621.
  3. ^ Мейснер М, Шлютер Д, Солдати Д (октябрь 2002 г.). «Роль миозина А Toxoplasma gondii в обеспечении скольжения паразита и инвазии в клетку-хозяина». Наука . 298 (5594): 837–40. Бибкод : 2002Sci...298..837M. дои : 10.1126/science.1074553. ПМИД  12399593.
  4. ^ Valigurová, Andrea; Koudela, Břetislav (август 2008 г.). «Морфологический анализ клеточных взаимодействий между эугрегариной Gregarina garnhami (Apicomplexa) и эпителием ее хозяина, пустынной саранчи Schistocerca gregaria». European Journal of Protistology . 44 (3): 197–207. doi :10.1016/j.ejop.2007.11.006. PMID  18304787.
  5. ^ Ланге, CE; Лорд, JC (2012). Патология насекомых - 2-е издание (2-е изд.). Elsevier/Academic Press. стр. 367–387. ISBN 9780123849847.
  6. ^ Cox, FE (декабрь 1994 г.). «Эволюционное расширение споровиков». Международный журнал паразитологии . 24 (8): 1301–16. doi :10.1016/0020-7519(94)90197-x. PMID  7729983.
  7. ^ Alarcón M E., Huang CG, Tsai YS, Chen WJ, Kumar A (2011) Жизненный цикл и морфология Steinina ctenocephali (Ross 1909) comb. nov. (Eugregarinorida: Actinocephalidae), грегарины Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) в Тайване. Zoological Studies 50(6): 763-772
  8. ^ Грассе, ПП; Коллери, MC (1953). Traité de Zoologie: анатомия, систематика, биология. Том I, Фаск. II, Protozaires, rhizopodes, Actinopodes, Sporozoaires, Cnidosporidies . Париж: Masson et Cie. OCLC  642231286.
  9. ^ ab Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Phylum Apicomplexa". В Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (ред.). Иллюстрированное руководство по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . Том 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 190–369. ISBN 978-1891276224. OCLC  704052757.
  10. ^ Leander BS (февраль 2008 г.). «Морские грегарины: эволюционная прелюдия к радиации апикомплексов?». Trends Parasitol . 24 (2): 60–7. doi :10.1016/j.pt.2007.11.005. PMID  18226585.
  11. ^ Кавальер-Смит Т (2014). «Грегариновые сайт-гетерогенные деревья 18S рДНК, пересмотр высшей классификации грегарин и эволюционная диверсификация споровиков». Eur. J. Protistol . 50 (5): 472–495. doi :10.1016/j.ejop.2014.07.002. PMID  25238406.
  12. ^ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (2012). "Пересмотренная классификация эукариот". J. Eukaryot. Microbiol . 59 (5): 429–93. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID  23020233 . 
  13. ^ Симдянов Т.Г., Гийу Л., Дякин А.Ю., Михайлов К.В., Шревель Дж., Алеошин В.В. (2017). «Новый взгляд на морфологию и филогению эугрегаринов, предложенный на основе данных о грегарине Ancora sagittata (Leuckart, 1860) Labbé, 1899 (Apicomplexa: Eugregarinida)». ПерДж . 5 : е3354. дои : 10.7717/peerj.3354 . ПМК 5452951 . ПМИД  28584702. 
  14. ^ Walker MH, Mackenzie C, Bainbridge SP, Orme C (ноябрь 1979 г.). «Исследование структуры и скользящего движения Gregarina garnhami ». J Protozool . 26 (4): 566–574. doi :10.1111/j.1550-7408.1979.tb04197.x.
  15. ^ Хайнцельман М.Б. (июнь 2004 г.). «Актин и миозин у Gregarina polymorpha ». Сотовый Мотиль. Цитоскелет . 58 (2): 83–95. дои : 10.1002/см.10178. ПМИД  15083530.
  16. ^ Mitchison TJ, Cramer LP (февраль 1996). «Клеточная подвижность и локомоция на основе актина». Cell . 84 (3): 371–9. doi : 10.1016/s0092-8674(00)81281-7 . PMID  8608590.
  17. ^ Sibley LD, Hâkansson S, Carruthers VB (январь 1998 г.). "Скользящая подвижность: эффективный механизм проникновения в клетку". Curr. Biol . 8 (1): R12–4. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70008-9 . PMID  9427622.
  18. ^ Реди, Ф (1684). Osservazioni intorno agli Animali Viventy, che Si Trovano Negli Animali Viventi . Флоренция: П. Матини. ОСЛК  8705660.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Грегарины » из Британской энциклопедии 1911 года .