stringtranslate.com

Последовательный гермафродитизм

Последовательный гермафродитизм ( в ботанике называемый дихогамией ) — один из двух типов гермафродитизма , другой тип — одновременный гермафродитизм . Он происходит, когда пол организма меняется в какой-то момент его жизни. [1] Последовательный гермафродит производит яйца (женские гаметы ) и сперму (мужские гаметы ) на разных стадиях жизни. [2] Последовательный гермафродитизм встречается у многих рыб , брюхоногих моллюсков и растений. Виды, которые могут подвергаться этим изменениям, делают это как обычное событие в рамках своего репродуктивного цикла, обычно обусловленное либо социальной структурой, либо достижением определенного возраста или размера. [3] У некоторых видов рыб последовательный гермафродитизм встречается гораздо чаще, чем одновременный гермафродитизм. [4]

У животных существуют различные типы изменений: мужской пол в женский ( протандрический или протандрический гермафродитизм ), женский пол в мужской ( протогиния или протогинический гермафродитизм ) [5] и двунаправленный ( серийный или двунаправленный гермафродитизм ). [6] Как протогинический, так и протандрический гермафродитизм позволяют организму переключаться между функциональным мужским и функциональным женским. [7] Двунаправленные гермафродиты обладают способностью к изменению пола в любом направлении между мужским и женским или женским и мужским, потенциально неоднократно в течение жизни. [6] Эти различные типы последовательного гермафродитизма могут указывать на то, что нет никаких преимуществ, основанных на исходном поле отдельного организма. [7] Те, кто меняет пол гонад, могут иметь как женские, так и мужские зародышевые клетки в гонадах или могут изменяться с одного полного типа гонад на другой на последнем этапе своей жизни. [8]

У растений отдельные цветки называются дихогамными, если их функция состоит в том, что два пола разделены во времени, хотя растение в целом может иметь функционально мужские и функционально женские цветки, открытые в любой момент. Цветок является протогиничным, если его функция сначала женская, затем мужская, и протандричным, если его функция сначала мужская, затем женская. Раньше считалось, что это снижает инбридинг , [9] но это может быть более общим механизмом для снижения помех пыльца-пестик. [10] [ необходимо уточнение ]

Зоология

Костистые рыбы — единственная линия позвоночных , где наблюдается последовательный гермафродитизм. [3]

Протандрия

Рыба -клоун Оцеллярис (Amphiprion ocellaris) — протандрический вид животных.

В целом, протандрические гермафродиты — это животные, которые развиваются как самцы, но позже могут размножаться как самки. [11] Однако протандрия характеризуется спектром различных форм, которые характеризуются перекрытием мужской и женской репродуктивной функции на протяжении всей жизни организма:

  1. Протандрический последовательный гермафродитизм: раннее размножение в качестве чистого самца и позднее размножение в качестве чистого самца.
  2. Протандрический гермафродитизм с перекрытием: раннее размножение в качестве чистого самца и позднее размножение в качестве чистого самки с промежуточным перекрытием между мужским и женским размножением.
  3. Протандрический одновременный гермафродитизм: раннее чисто мужское размножение и позднее размножение у обоих полов. [12]

Кроме того, существуют виды, которые размножаются как представители обоих полов на протяжении всей своей жизни (т. е. одновременные гермафродиты ), но со временем переключают свои репродуктивные ресурсы с мужских на женские. [13]

Примеры протандрий

Протандрия встречается у широкого круга типов животных. [14] Фактически, протандрический гермафродитизм встречается у многих рыб, [15] моллюсков , [12] и ракообразных , [16], но полностью отсутствует у наземных позвоночных. [11]

Протандрические рыбы включают виды костистых рыб в семействах Pomacentridae , Sparidae и Gobiidae . [17] Типичным примером протандрических видов являются рыбы-клоуны , которые имеют очень структурированное общество. У вида Amphiprion percula от нуля до четырех особей исключены из размножения, а пара для размножения живет в актинии . Доминирование основано на размере, самка является самой большой, а репродуктивный самец - вторым по величине. Остальная часть группы состоит из постепенно уменьшающихся самцов, которые не размножаются и не имеют функционирующих гонад. [18] Если самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой для этой группы. Затем самый крупный неразмножающийся самец половозрелым становится и становится репродуктивным самцом для группы. [19]

Другие протандрические рыбы могут быть найдены в классах clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Поскольку эти группы находятся в отдаленном родстве и имеют много промежуточных родственников, которые не являются протандрическими, это убедительно свидетельствует о том, что протандрия развивалась многократно. [20]

Филогении подтверждают это предположение, поскольку предковые состояния различаются для каждой семьи. Например, предковое состояние семьи Pomacentridae было гонохорическим (однополым), что указывает на то, что протандрия развилась внутри семьи. [17] Следовательно, поскольку другие семьи также содержат протандрические виды, протандрия, вероятно, развилась несколько раз. [ необходима цитата ]

Другие примеры протандрических животных включают:

Протогиния

Лунный губан ( Thalassoma lunare) , протогинический вид животных

Протогинические гермафродиты — это животные, которые рождаются самками и в какой-то момент своей жизни меняют пол на мужской. [27] Протогиния — более распространенная форма последовательного гермафродитизма у рыб, особенно по сравнению с протандрией. [28] По мере того, как животное стареет, оно меняет пол, становясь самцом из-за внутренних или внешних триггеров, претерпевая физиологические и поведенческие изменения. [29] У многих рыб плодовитость самок непрерывно увеличивается с возрастом, в то время как у других видов более крупные самцы имеют селективное преимущество (например, в гаремах), поэтому предполагается, что система спаривания может определять, является ли более селективно выгодным быть самцом или самкой, когда тело организма больше. [27] [17]

Примеры протогинии

Протогиния — наиболее распространенная форма гермафродитизма у рыб в природе. [30] Около 75% из 500 известных последовательно гермафродитных видов рыб являются протогиниями и часто имеют полигинные системы спаривания. [31] [32] В этих системах крупные самцы используют агрессивную территориальную защиту, чтобы доминировать над самками при спаривании. Это приводит к тому, что мелкие самцы имеют серьезный репродуктивный недостаток, что способствует сильному отбору протогинии на основе размера. [33] Поэтому, если особь мала, для нее репродуктивно выгоднее быть самкой, потому что она все равно сможет размножаться, в отличие от мелких самцов. [ требуется ссылка ]

Распространенными модельными организмами для этого типа последовательного гермафродитизма являются губаны . Они являются одним из крупнейших семейств рыб коралловых рифов и принадлежат к семейству Labridae. Губаны встречаются по всему миру во всех морских средах обитания и, как правило, закапываются в песок ночью или когда чувствуют угрозу. [34] У губанов более крупным из пары является самец, а более мелким — самка. В большинстве случаев самки и неполовозрелые самцы имеют однородную окраску, в то время как у самца терминальная двухцветная фаза. [35] Крупные самцы удерживают территории и пытаются спаривать икру, в то время как мелкие и средние самцы начальной фазы живут с самками и группируют икру . [36] Другими словами, как самцы начальной, так и терминальной фазы могут размножаться, но они различаются по способу, которым они это делают.

У калифорнийского овцеголова ( Semicossyphus pulcher ), типа губана, когда самка меняется на самца, яичники дегенерируют, и в гонадах появляются сперматогенные крипты. [37] Общая структура гонад остается яичниковой после трансформации, и сперма транспортируется через ряд протоков на периферии гонады и яйцевода . Здесь смена пола зависит от возраста. Например, калифорнийский овцеголов остается самкой в ​​течение четырех-шести лет, прежде чем сменить пол [35], поскольку все калифорнийские овцеголовы рождаются самками. [38]

Самец синеголового губана в терминальной фазе

Синеголовые губаны начинают жизнь как самцы или самки, но самки могут менять пол и функционировать как самцы. Молодые самки и самцы начинают с тусклой окраски начальной фазы, прежде чем перейти к яркой окраске терминальной фазы, которая имеет изменение интенсивности цвета, полос и полос. Окраска терминальной фазы происходит, когда самцы становятся достаточно большими, чтобы защищать территорию. [39] У самцов начальной фазы яички больше , чем у более крупных самцов терминальной фазы, что позволяет самцам начальной фазы производить большое количество спермы. Эта стратегия позволяет этим самцам конкурировать с более крупным территориальным самцом. [40]

Botryllus schlosseri , колониальный оболочник , является протогиническим гермафродитом. В колонии яйца высвобождаются примерно за два дня до пика эмиссии спермы. [41] Хотя эта стратегия позволяет избежать самооплодотворения и благоприятствует перекрестному оплодотворению, самооплодотворение все еще возможно. Самооплодотворенные яйца развиваются со значительно более высокой частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [41] Кроме того, значительно меньший процент личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, метаморфозирует, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти результаты свидетельствуют о том, что самооплодотворение приводит к инбридинговой депрессии, связанной с дефицитами развития, которые, вероятно, вызваны экспрессией вредных рецессивных мутаций. [42]

Другие примеры протогиничных организмов включают в себя:

Конечные причины

Конечная причина биологического события определяет, как событие делает организмы более приспособленными к окружающей среде, и, таким образом, почему эволюция путем естественного отбора произвела это событие. Хотя было предложено большое количество конечных причин гермафродитизма, две причины, наиболее соответствующие последовательному гермафродитизму, — это модель преимущества размера [27] и защита от инбридинга. [54]

Модель с преимуществом размера

Модель преимущества размера утверждает, что особи определенного пола размножаются более эффективно, если они имеют определенный размер или возраст. Чтобы создать отбор для последовательного гермафродитизма, мелкие особи должны иметь более высокую репродуктивную приспособленность как один пол, а более крупные особи должны иметь более высокую репродуктивную приспособленность как противоположный пол. Например, яйцеклетки крупнее сперматозоидов, поэтому более крупные особи способны производить больше яйцеклеток, поэтому особи могут максимизировать свой репродуктивный потенциал, начав жизнь как самец, а затем превратившись в самку по достижении определенного размера. [54]

У большинства пойманного ...​​​​​​​ [5] Пример территориальности, благоприятствующей протогинии, возникает, когда необходимо защитить свою среду обитания, и быть крупным самцом выгодно для этой цели. В аспекте спаривания крупный самец имеет более высокие шансы на спаривание, в то время как это не влияет на приспособленность самки к спариванию. [55] Таким образом, он предполагает, что плодовитость самки больше влияет на последовательный гермафродитизм, чем возрастная структура популяции. [5]

Модель преимущества размера предсказывает, что смена пола будет отсутствовать только в том случае, если связь между размером/возрастом и репродуктивным потенциалом будет идентична у обоих полов. С этим прогнозом можно было бы предположить, что гермафродитизм очень распространен, но это не так. Последовательный гермафродитизм встречается очень редко, и, по мнению ученых, это связано с некоторыми издержками, которые снижают приспособленность у меняющих пол по сравнению с теми, кто не меняет пол. Некоторые из гипотез, предложенных для объяснения нехватки гермафродитов, включают энергетическую стоимость смены пола, генетические и/или физиологические барьеры для смены пола и показатели смертности, специфичные для пола. [5] [56] [57]

В 2009 году Казанчиглу и Алонзо обнаружили, что раздельнополость была выгодна только тогда, когда стоимость смены пола была очень большой. Это указывает на то, что стоимость смены пола сама по себе не объясняет редкость последовательного гермафродитизма. [58]

Модель преимущества размера также объясняет, при каких системах спаривания протогиния или протандрия будут более адаптивными. [54] [59] В гаремной системе спаривания, когда один крупный самец контролирует доступ к многочисленным самкам для спаривания, этот крупный самец достигает большего репродуктивного успеха, чем мелкая самка, поскольку он может оплодотворить множество икринок. Таким образом, в такой гаремной системе спаривания (например, у многих губанов) протогиния является наиболее адаптивной стратегией («размножайтесь как самка, когда вы малы, а затем превращайтесь в самца, когда вы станете большими и сможете контролировать гарем»). В парной системе спаривания (один самец спаривается с одной самкой, например, у рыбы-клоуна или мурены) самец может оплодотворить только одну партию икры, тогда как самке нужен только мелкий самец, чтобы оплодотворить ее партию икры. поэтому чем она крупнее, тем больше икринок она сможет произвести и оплодотворить. Таким образом, в этой парной системе спаривания протандрия является наиболее адаптивной стратегией («размножайтесь как самцы, пока маленькие, а затем меняйтесь на самок, когда станете больше»). [ необходима цитата ]

Защита от инбридинга

Последовательный гермафродитизм также может защищать от инбридинга в популяциях организмов, которые имеют достаточно низкую подвижность и/или достаточно редко распространены, так что существует значительный риск встречи братьев и сестер друг с другом после достижения половой зрелости и скрещивания. Если братья и сестры все одного или схожего возраста, и если все они начинают жизнь как один пол, а затем переходят в другой пол примерно в одном и том же возрасте, то братья и сестры с высокой вероятностью будут одного пола в любой момент времени. Это должно значительно снизить вероятность инбридинга. Известно, что как протандрия, так и протогиния помогают предотвратить инбридинг у растений, [2] и многие примеры последовательного гермафродитизма, приписываемые предотвращению инбридинга, были выявлены у самых разных животных. [54]

Непосредственные причины

Непосредственная причина биологического события касается молекулярных и физиологических механизмов, которые производят событие. Многие исследования были сосредоточены на непосредственных причинах последовательного гермафродитизма, который может быть вызван различными гормональными и ферментными изменениями в организмах. [ необходима цитата ]

Роль ароматазы широко изучалась в этой области. Ароматаза — это фермент , который контролирует соотношение андрогенов и эстрогенов у животных, катализируя превращение тестостерона в эстрадиол , что является необратимым процессом. Было обнаружено, что путь ароматазы опосредует смену пола в обоих направлениях у организмов. [60] Многие исследования также включают понимание влияния ингибиторов ароматазы на смену пола. Одно из таких исследований было проведено Кобаяши и др. В своем исследовании они проверили роль эстрогенов у самцов трехточечных губанов ( Halichoeres trimaculatus ). Они обнаружили, что у рыб, обработанных ингибиторами ароматазы, наблюдалось снижение веса гонод, уровня эстрогенов в плазме и пролиферации сперматогоний в семенниках, а также повышение уровня андрогенов. Их результаты показывают, что эстрогены играют важную роль в регуляции сперматогенеза у этого протогинного гермафродита. [61]

Предыдущие исследования также изучали механизмы смены пола у костистых рыб. Во время смены пола их половые железы, включая зародышевый эпителий, претерпевают значительные изменения, ремоделирование и реформацию. Одно исследование костистых рыб Synbranchus marmoratus показало, что металлопротеиназы (ММП) участвуют в ремоделировании гонад. В этом процессе яичники дегенерируют и медленно заменяются зародышевой мужской тканью. В частности, действие ММП вызывает значительные изменения в интерстициальной гонадной ткани, что позволяет реорганизовать зародышевую эпителиальную ткань. Исследование также показало, что половые стероиды помогают в процессе смены пола, синтезируясь по мере репликации и дифференциации клеток Лейдига . Таким образом, синтез половых стероидов совпадает с ремоделированием гонад, которое запускается ММП, вырабатываемыми зародышевой эпителиальной тканью. Эти результаты показывают, что ММП и изменения уровня стероидов играют большую роль в последовательном гермафродитизме у костистых рыб. [62]

Генетические последствия

Последовательные гермафродиты почти всегда имеют соотношение полов, смещенное в сторону пола при рождении, и, следовательно, испытывают значительно больший репродуктивный успех после смены пола. Согласно теории популяционной генетики, это должно уменьшить генетическое разнообразие и эффективную численность популяции (Ne). Однако исследование двух экологически схожих морских лещей Сантер ( гонохорных ) и морских лещей Слингер (протогинных) в водах Южной Африки показало, что генетическое разнообразие было схожим у двух видов, и хотя Ne было ниже в данный момент для сменщика пола, они были схожи в течение относительно короткого периода времени. [63] Способность этих организмов менять биологический пол позволила улучшить репродуктивный успех, основанный на способности определенных генов легче передаваться из поколения в поколение. Изменение пола также позволяет организмам размножаться, если уже нет особей противоположного пола. [64]

Ботаника

Маленькое мужское растение Arisaema triphyllum

Последовательный гермафродитизм у растений — это процесс, при котором растение меняет свой пол в течение своей жизни. Последовательный гермафродитизм у растений встречается очень редко. Существует менее 0,1% зарегистрированных случаев, когда виды растений полностью меняют свой пол. [65] Модель пятнистой среды и распределение пола в зависимости от размера — это два фактора окружающей среды, которые обуславливают последовательный гермафродитизм у растений. Модель пятнистой среды утверждает, что растения максимизируют использование своих ресурсов, меняя свой пол. Например, если растение получает больше пользы от ресурсов данной среды в определенном поле, оно изменит пол на этот. Кроме того, распределение пола в зависимости от размера подчеркивает, что у последовательных гермафродитных растений предпочтительнее менять пол таким образом, чтобы максимизировать их общую приспособленность по сравнению с их размером с течением времени. [66] Подобно максимизации использования ресурсов, если сочетание размера и приспособленности для определенного пола более выгодно, растение изменит пол. В ходе эволюции последовательные гермафродиты появились, когда некоторые виды получили репродуктивное преимущество, изменив свой пол. [ необходима цитата ]

Аризема

Женское растение Arisaema triphyllum

Arisaema triphyllum (Джек на кафедре) — это вид растений, который обычно упоминается как практикующий последовательный гермафродитизм. [67] [68] По мере роста A. triphyllum он развивается из бесполого ювенильного растения в молодое полностью мужское растение, в растение с мужскими и женскими полами, в полностью женское растение. Это означает, что A. triphyllum меняет свой пол с мужского на женский в течение своей жизни по мере увеличения его размера, демонстрируя распределение пола в зависимости от размера. Другим примером является Arisaema dracontium или зеленый дракон, который может менять свой пол ежегодно. [67] Пол A. dracontium также зависит от размера: более мелкие цветки являются мужскими, в то время как более крупные цветки являются как мужскими, так и женскими. Обычно у видов Arisaema мелкие цветки содержат только тычинки, что означает, что они мужские. Более крупные цветы могут содержать как тычинки, так и пестики или только пестики, то есть они могут быть либо гермафродитами, либо строго женскими. [67]

Полосатый клен (Клён пенсильванский)

Клен пенсильванский или Acer pensylvanicum

Было показано, что полосатые клены ( Acer pensylvanicum ) меняют пол в течение нескольких лет и являются последовательными гермафродитами. [69] Когда ветви были удалены с полосатых кленов [70], они изменились на женские или на женские и мужские в ответ на повреждение. Болезнь также вызовет изменение пола либо на женские, либо на женские и мужские. [70]

Дихогамия у цветковых растений

Протандрические цветки Aeonium undulatum

В контексте половой принадлежности цветковых растений (покрытосеменных) существует две формы дихогамии: протогиния — женская функция предшествует мужской — и протандрия — мужская функция предшествует женской функции. Примерами служат Asteraceae , двуполые трубчатые (дисковые) цветки обычно протандрические. В то время как у Acacia и Banksia цветки протогиничны, при этом столбик женского цветка удлиняется, а затем, позднее, в мужской фазе, пыльники сбрасывают пыльцу. [ необходима цитата ]

Эволюция

Исторически дихогамия рассматривалась как механизм снижения инбридинга . [9] Однако исследование покрытосеменных растений показало, что самонесовместимые (SI) растения, которые не способны к инбридингу, с такой же вероятностью могут быть дихогамными, как и самосовместимые (SC) растения. [71] Это открытие привело к переосмыслению дихогамии как более общего механизма снижения влияния помех пыльца - пестик на импорт и экспорт пыльцы. [10] [72] В отличие от гипотезы избегания инбридинга , которая фокусировалась на женской функции, эта гипотеза избегания помех рассматривает обе репродуктивные функции. [ необходима ссылка ]

Механизм

У многих видов гермафродитных растений близость пыльников и рыльца делает интерференцию неизбежной, как внутри цветка , так и между цветками в соцветии . Внутрицветковая интерференция, которая происходит, когда либо пестик прерывает удаление пыльцы, либо пыльники предотвращают отложение пыльцы, может привести к автономному или облегченному самоопылению. [73] [10] Межцветковая интерференция является результатом аналогичных механизмов, за исключением того, что мешающие структуры возникают на разных цветках в пределах одного соцветия, и это требует активности опылителя . Это приводит к гейтоногамному опылению, переносу пыльцы между цветками одной и той же особи. [74] [73] В отличие от внутрицветковой интерференции, гейтоногамия обязательно включает те же процессы, что и ауткроссинг: привлечение опылителя, обеспечение вознаграждения и удаление пыльцы. Таким образом, межцветковая интерференция не только влечет за собой издержки самооплодотворения ( инбридинговая депрессия [75] [76] ), но и снижает количество пыльцы, доступной для экспорта (так называемое «дисконтирование пыльцы» [77] ). Поскольку дисконтирование пыльцы снижает успешность ауткроссинга, избегание интерференции может быть важной эволюционной силой в биологии флоры. [77] [78] [72] [79] Дихогамия может снижать межцветковую интерференцию, уменьшая или устраняя временное перекрытие между рыльцами и пыльниками в соцветии. Крупные соцветия привлекают больше опылителей, потенциально повышая репродуктивный успех за счет увеличения импорта и экспорта пыльцы. [80] [81] [82] [75] [83] [84] Однако крупные соцветия также увеличивают возможности как для гейтоногамии, так и для дисконтирования пыльцы, так что возможность межцветковой интерференции увеличивается с размером соцветия. [78] Следовательно, эволюция размера цветочного оформления может представлять собой компромисс между максимизацией посещения опылителями и минимизацией гейтоногамии и дисконтирования пыльцы (Барретт и др., 1994). [85] [86] [87]

Протандрия

Протандрия может быть особенно важна для этого компромисса, поскольку она часто приводит к структуре соцветия с цветками женской фазы, расположенными ниже цветков мужской фазы. [88] Учитывая тенденцию многих насекомых-опылителей добывать пищу вверх по соцветиям, [89] протандрия может усиливать экспорт пыльцы за счет снижения межцветковой интерференции. [90] [9] Более того, этот усиленный экспорт пыльцы должен увеличиваться по мере увеличения размера цветочного проявления, поскольку межцветковая интерференция должна увеличиваться с размером цветочного проявления. Эти эффекты протандрии на межцветковую интерференцию могут отделить преимущества больших соцветий от последствий гейтоногамии и дисконтирования пыльцы. Такое отделение обеспечит значительное репродуктивное преимущество за счет увеличения посещений опылителями и успеха отцовства. [ необходима цитата ]

Преимущества

Экспериментально было показано, что дихогамия снижает показатели самооплодотворения и повышает успешность ауткроссинга за счет снижения гейтоногамии и дисконтирования пыльцы соответственно. [90] Влияние размера соцветия на это преимущество в отцовстве показывает бимодальное распределение с повышением успешности отцовства как при малых, так и при больших размерах дисплея. [91]

Продолжительность стигматической восприимчивости играет ключевую роль в регулировании изоляции мужских и женских стадий у дихогамных растений, а на стигматическую восприимчивость могут влиять как температура, так и влажность. [92] У орхидеи Satyrium longicauda , ​​опыляемой мотыльками , протандрия имеет тенденцию способствовать успеху спаривания самцов. [93]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Рыба, меняющая пол". evolution.berkeley.edu . Получено 2019-04-03 .
  2. ^ ab Avise, John C. (2011). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Columbia University Press. ISBN 978-0231527156. OCLC  712855521.
  3. ^ ab Gemmell, Neil J.; Muncaster, Simon; Liu, Hui; Todd, Erica V. (2016). «Изменение пола: биология естественной смены пола у рыб». Sexual Development . 10 (5–6): 223–241. doi : 10.1159/000449297 . hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . PMID  27820936.
  4. ^ Олмон, Элизабет Б.; Нил, К. Мелман; Бахамонде Карденас, Паулина А.; Сепульведа, Мария С. (2024). «Репродуктивные эндокринные нарушения у рыб». Энциклопедия физиологии рыб . стр. 681–693. дои : 10.1016/B978-0-323-90801-6.00054-9. ISBN 978-0-323-99761-4.
  5. ^ abcde Warner, RR (1975). «Адаптивное значение последовательного гермафродитизма у животных». The American Naturalist . 109 (965): 61–82. doi :10.1086/282974. S2CID  84279130.
  6. ^ ab Тодд, EV; Лю, H.; Манкастер, S.; Джеммелл, NJ (2016). «Изменение пола: биология естественного изменения пола у рыб». Половое развитие . 10 (5–6): 223–241. doi :10.1159/000449297. hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . PMID  27820936. S2CID  41652893.
  7. ^ ab Avise, JC; Mank, JE (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб». Sexual Development . 3 (2–3): 152–163. doi :10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  8. ^ Каррут, LL (2000). «Пресноводная цихлида Crenicara punctulata — протогинный последовательный гермафродит». Копейя . 2000 : 71–82. doi :10.1643/0045-8511(2000)2000[0071:fccpia]2.0.co;2. S2CID  85744906.
  9. ^ abc Дарвин, Чарльз (1862). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи опыляются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания. Лондон: Джон Мюррей. Архивировано из оригинала 2006-02-15.
  10. ^ abc Ллойд, Д. Г., Уэбб, К. Дж. (1986). «Избежание помех между представлением пыльцы и рыльцами у покрытосеменных: I. Дихогамия». New Zeal. J. Bot . 24 (1): 135–62. Bibcode :1986NZJB...24..135L. doi :10.1080/0028825x.1986.10409725.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  11. ^ ab Henshaw, Jonathan M. (2018). «Протандрический гермафродитизм». Энциклопедия познания и поведения животных . С. 1–6. doi :10.1007/978-3-319-47829-6_1972-1. ISBN 978-3-319-47829-6.
  12. ^ ab Коллин, Рэйчел (2013-10-01). «Филогенетические паттерны и фенотипическая пластичность половых систем моллюсков». Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 723–735. doi : 10.1093/icb/ict076 . PMID  23784696.
  13. ^ Леонард, Джанет Л. (2013-10-01). «Парадокс Уильямса и роль фенотипической пластичности в половых системах». Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 671–688. doi : 10.1093/icb/ict088 . PMID  23970358.
  14. ^ Поликански, Дэвид (1982). «Изменение пола у растений и животных». Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 471–495. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.002351. JSTOR  2097077.
  15. ^ de Mitcheson, Yvonne Sadovy; Liu, Min (март 2008). «Функциональный гермафродитизм у костистых рыб». Рыба и рыболовство . 9 (1): 1–43. Bibcode : 2008AqFF....9....1D. doi : 10.1111/j.1467-2979.2007.00266.x.
  16. ^ ab Bauer, Raymond T. (2006-08-01). «Одна и та же половая система, но изменчивая социобиология: эволюция протандрического одновременного гермафродитизма у креветок Lysmata». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 430–438. doi : 10.1093/icb/icj036 . PMID  21672755.
  17. ^ abc Эрисман, BE; Петерсен, CW; Хастингс, PA; Уорнер, RR (2013-07-01). "Филогенетические перспективы эволюции функционального гермафродитизма у костистых рыб". Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–754. doi : 10.1093/icb/ict077 . PMID  23817661.
  18. ^ Бастон, П. М. (2004). «Наследование территории у рыб-клоунов». Труды Королевского общества B. 271 ( Suppl 4): s252–s254. doi :10.1098/rsbl.2003.0156. PMC 1810038. PMID  15252999. 
  19. ^ Бастон, П. (2004). «Улучшает ли присутствие неразмножающихся особей приспособленность размножающихся особей? Экспериментальный анализ на клоуновой анемоновой рыбе Amphiprion percula ». Поведенческая экология и социобиология . 57 : 23–31. doi :10.1007/s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  20. ^ Avise, JC; Mank, JE (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб». Sexual Development . 3 (2–3): 152–163. doi :10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  21. ^ Доу, Дэвид А. (март 1987 г.). «Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных. Труды международного симпозиума, состоявшегося в Лондоне 7–9 сентября 1983 г. С. Конвей Моррис, Дж. Д. Джордж, Р. Гибсон, Х. М. Платт». The Quarterly Review of Biology . 62 (1): 99–100. doi :10.1086/415341.
  22. ↑ Castle, William A. (июль 1941 г.). «Морфология и история жизни Hymanella retenuova , нового вида Triclad из Новой Англии». American Midland Naturalist . 26 (1): 85–97. doi :10.2307/2420756. JSTOR  2420756.
  23. ^ ab Policansky, D. (1982). «Изменение пола у растений и животных». Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 471–495. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.002351.
  24. ^ Рассел-Хантер, У. Д.; Макмахон, Р. Ф. (1976). «Доказательства функциональной протандрии у пресноводного базоматофорового моллюска Laevapex fuscus ». Труды Американского микроскопического общества . 95 (2): 174–182. doi :10.2307/3225061. JSTOR  3225061.
  25. ^ Скалли, Колин Э.; Боггс, Кэрол Л. (май 1996 г.). «Системы спаривания и половое разделение усилий по поиску пищи влияют на поведение бабочек при поиске пищи». Экологическая энтомология . 21 (2): 193–197. doi :10.1111/j.1365-2311.1996.tb01187.x.
  26. ^ Бауэр, РТ; Холт, ГДж (1998-09-29). «Одновременный гермафродитизм у морских креветок Lysmata wurdemanni (Caridea: Hippolytidae): неописанная половая система у десятиногих ракообразных». Морская биология . 132 (2): 223–235. Bibcode : 1998MarBi.132..223B. doi : 10.1007/s002270050388. S2CID  54876579.
  27. ^ abc "Репродуктивное поведение - Репродуктивное поведение позвоночных". Encyclopedia Britannica . Получено 2019-04-03 .
  28. ^ Koulish, S.; Kramer, CR (ноябрь 1989). «Хорионический гонадотропин человека (ХГЧ) вызывает реверсию гонад у протогинической рыбы, синеголового губана, Thalassoma bifasciatum (Teleostei, Labridae)». Журнал экспериментальной зоологии . 252 (2): 156–168. doi :10.1002/jez.1402520207. PMID  2480989.
  29. ^ Немцов, Саймон К. (1985-11-01). «Социальный контроль смены пола у рыбы-бритвы Xyrichtys pentadactylus (Teleostei, Labridae) в Красном море». Экологическая биология рыб . 14 (2): 199–211. Bibcode : 1985EnvBF..14..199N. doi : 10.1007/BF00000827.
  30. ^ Avise, JC; JE Mank (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб». Половое развитие . 3 (2–3): 152–163. doi :10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  31. ^ Pauly, Daniel (2007). Рыбы Дарвина: Энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции . Cambridge University Press. стр. 108. ISBN 978-1-139-45181-9.
  32. ^ Пандиан, Т. Дж. (2012). Генетическая половая дифференциация у рыб . Бока-Ратон, Флорида: Science Publishers.
  33. ^ Тодд, Эрика В.; Лю, Хуэй; Манкастер, Саймон; Джеммелл, Нил Дж. (2016). «Изменение пола: биология естественного изменения пола у рыб». Половое развитие . 10 (5–6): 223–241. doi : 10.1159/000449297 . hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . PMID  27820936.
  34. ^ "Animal Planet:: Fish Guide -- Wrasse". PetEducation.com . Получено 28.03.2011 .
  35. ^ ab Warner, RR (1975). «Репродуктивная биология протогинного гермафродита Pimelometopon pulchrum (Pisces: Labridae)». Fishery Bulletin . 73 (2): 262–283. hdl :1834/19831.
  36. ^ Adreani, MS; Allen, LG (2008). «Система спаривания и репродуктивная биология умеренного губана Halichoeres semicinctus ». Copeia . 2008 (2): 467–475. doi :10.1643/cp-06-265. S2CID  85821227.
  37. ^ "Архивы Sheephead". Школа CIMI . Получено 2019-04-03 .
  38. ^ "Калифорнийский овцеголов, лес водорослей, рыбы, Semicossyphus pulcher в аквариуме залива Монтерей". www.montereybayaquarium.org . Получено 03.04.2019 .
  39. ^ ab Munday, Philip L; Wilson White, J; Warner, Robert R (2006-11-22). «Социальная основа развития первичных самцов у рыб, меняющих пол». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1603): 2845–2851. doi :10.1098/rspb.2006.3666. PMC 1664627. PMID  17015358 . 
  40. ^ Лема, Шон К.; Слейн, Мелисса А.; Сальвесен, Келли Э.; Годвин, Джон (декабрь 2012 г.). «Изменение профилей транскриптов генов двух рецепторов аргинина и вазотоцина типа V1a среди половых фаз синеголового губана (Thalassoma bifasciatum)». Общая и сравнительная эндокринология . 179 (3): 451–464. doi :10.1016/j.ygcen.2012.10.001. PMID  23063433.
  41. ^ аб Гаспарини Ф; Манни Л.; Чима Ф.; Заниоло Дж; Буригель П; Кайччи Ф; Франки Н; Скьявон Ф; Ригон Ф; Кампанья Д; Балларин Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои :10.1002/dvg.22802. PMID  25044771. S2CID  205772576.
  42. ^ Бернстайн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–370. doi :10.1016/S0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702.
  43. ^ "Familie Serranidae - Sea basses: groupers and fairy basslets". Fishbase. 26 августа 2010 г. Получено 21 января 2012 г.
  44. ^ "Anthiinae - the Fancy Basses". Журнал Reefkeeping. 2008. Получено 21 января 2012 г.
  45. ^ R. Thompson & JL Munro (1983). "Биология, экология и биономика индийских и групповых серранид". В JL Munro (ред.). Ресурсы рыболовства на коралловых рифах Карибского бассейна. WorldFish Center. стр. 62. ISBN 978-971-10-2201-3.
  46. ^ Невес, Ана; Виейра, Ана Рита; Секейра, Вера; Пайва, Рафаэла Баррос; Гордо, Леонель Серрано (октябрь 2018 г.). «Взгляд на репродуктивную стратегию в португальских водах коммерческого протогинного вида, черного морского леща Spondyliosoma cantharus (Sparidae)». Рыболовные исследования . 206 : 85–95. Бибкод : 2018FishR.206...85N. doi :10.1016/j.fishres.2018.05.004. S2CID  90888116.
  47. ^ JR Gold (1979). "Цитогенетика". В WS Hoar; DJ Randall; JR Brett (ред.). Биоэнергетика и рост . Физиология рыб. Том VIII. Academic Press. стр. 358. ISBN 978-0-12-350408-1.
  48. ^ Абдель-Азиз, Эль-Сайедах Х.; Бавазир, Файзах А.; Эль-Сайед Али, Тамер; Аль-Отаиби, Машаэль (август 2012 г.). «Половые паттерны и протогиническая смена пола у ржавой рыбы-попугая, Scarus ferrugineus (Scaridae): гистологические и физиологические исследования». Физиология и биохимия рыб . 38 (4): 1211–1224. Bibcode : 2012FPBio..38.1211A. doi : 10.1007/s10695-012-9610-8. PMID  22311602. S2CID  3832944.
  49. ^ Сакаи, Йоичи; Карино, Кенджи; Кувамура, Тецуо; Накашима, Ясухиро; Маруо, Юкико (май 2003 г.). «Самцы дихроматических протогинных рыб-ангелов Centropyge Ferrugata (Pomacanthidae) могут снова превращаться в самок». Зоологическая наука . 20 (5): 627–633. дои : 10.2108/zsj.20.627. PMID  12777833. S2CID  24474980.
  50. ^ Sarkar, SwarajKumar; De, SubrataKumar (2018). «Ультраструктурная морфофункциональная вариация обонятельного нейрона крипты у мономорфного протогинного гермафродита илистого прыгуна (Gobiidae: Oxudercinae) (Pseudapocryptes lanceolatus [Bloch and Schneider])». Журнал микроскопии и ультраструктуры . 6 (2): 99–104. doi : 10.4103 /JMAU.JMAU_18_18 . PMC 6130248. PMID  30221134. 
  51. ^ Currey, LM; Williams, AJ; Mapstone, BD; Davies, CR; Carlos, G.; Welch, DJ; Simpfendorfer, CA; Ballagh, AC; Penny, AL (март 2013 г.). «Сравнительная биология тропических видов Lethrinus (Lethrinidae): проблемы многовидового управления». Journal of Fish Biology . 82 (3): 764–788. Bibcode :2013JFBio..82..764C. doi :10.1111/jfb.3495. PMID  23464543. S2CID  36086472.
  52. ^ Dimitri A. Pavlov; Natal'ya G. Emel'yanova & Georgij G. Novikov (2009). "Reproductive Dynamics". В Tore Jakobsen; Michael J. Fogarty; Bernard A. Megrey & Erlend Moksness (ред.). Fish Reproductive Biology: Implications for Assessment and Management . John Wiley and Sons. стр. 60. ISBN 978-1-4051-2126-2.
  53. ^ Брук, HJ; Роулингс, TA; Дэвис, RW (август 1994 г.). «Протогиническая смена пола у литорального изопода Gnorimosphaeroma oregonense (Crustacea: Isopoda)». Биологический бюллетень . 187 (1): 99–111. doi :10.2307/1542169. JSTOR  1542169. PMID  29281308.
  54. ^ abcd Ghiselin, Michael T. (1969). «Эволюция гермафродитизма среди животных». The Quarterly Review of Biology . 44 (2): 189–208. doi :10.1086/406066. PMID  4901396. S2CID  38139187.
  55. ^ ab Kazancioğlu, E; SH Alonzo (2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества размера». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (8): 2254–64. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID  20394662. S2CID  8184412.
  56. ^ Чарнов, Э. (1986). «Преимущество в размере не всегда благоприятствует смене пола». Журнал теоретической биологии . 119 (3): 283–285. Bibcode : 1986JThBi.119..283C. doi : 10.1016/s0022-5193(86)80141-2. PMID  3736074.
  57. ^ Munday, P; BW Molony (2002). «Энергетическая стоимость протогинической и протандрической смены пола у двунаправленной рыбы Gobiodon histrio». Морская биология . 141 (6): 429–446. Bibcode : 2002MarBi.141.1011P. doi : 10.1007/s00227-002-0904-8. S2CID  54520507.
  58. ^ Казанджиоглу, Э.; С. Х. Алонзо (2009). «Затраты на смену пола не объясняют, почему последовательный гермафродитизм встречается редко». The American Naturalist . 173 (3): 327–36. doi :10.1086/596539. PMID  19199519. S2CID  1921817.
  59. ^ Ходж, Дженнифер Р.; Сантини, Франческо; Уэйнрайт, Питер К. (2020). «Коррелированная эволюция распределения полов и системы спаривания у губанов и рыб-попугаев». The American Naturalist . 196 (1): 57–73. doi :10.1086/708764. PMID  32552101.
  60. ^ Kroon, FJ; Munday, PL; Westcott, D.; Hobbs, J.-P.; Liley, NR (2005). «Путь ароматазы опосредует смену пола в каждом направлении». Труды Королевского общества B. 272 ​​( 1570): 1399–405. doi :10.1098/rspb.2005.3097. PMC 1560338. PMID  16006326 . 
  61. ^ Кобаяси, Ясухиса; Нозу, Рё; Накамура, Масару (январь 2011 г.). «Роль эстрогена в сперматогенезе у самцов трехточечного губана (Halichoeres trimaculatus) на начальной стадии: влияние ингибитора ароматазы на яички». Динамика развития . 240 (1): 116–121. doi : 10.1002/dvdy.22507 . PMID  21117145. S2CID  35335791.
  62. ^ Mazzoni, Talita; Lo Nostro, Fabiana; Antoneli, Fernanda; Quagio-Grassiotto, Irani (2018-04-24). "Действие металлопротеиназ при ремоделировании гонад во время смены пола при последовательном гермафродитизме костистых рыб Synbranchus marmoratus (Synbranchiformes: Synbranchidae)". Cells . 7 (5): 34. doi : 10.3390/cells7050034 . PMC 5981258 . PMID  29695033. 
  63. ^ Coscia, I.; Chopelet, J.; Waples, RS; Mann, BQ; Mariani, S. (2016). «Изменение пола и эффективный размер популяции: последствия для популяционных генетических исследований морских рыб». Heredity . 117 (4): 251–258. doi :10.1038/hdy.2016.50. PMC 5026757 . PMID  27507184 . Получено 5 января 2017 г. . 
  64. ^ Benvenuto, C.; Coscia, I.; Chopelet, J.; Sala-Bozano, M.; Mariani, S. (22 августа 2017 г.). «Экологические и эволюционные последствия альтернативных путей смены пола у рыб». Scientific Reports . 7 (1): 9084. Bibcode :2017NatSR...7.9084B. doi :10.1038/s41598-017-09298-8. PMC 5567342 . PMID  28831108. 
  65. ^ Йонг, Томас Йоханнес де. (2005). Эволюционная экология репродуктивных стратегий растений . Клинкхамер, Петрус Герардус Леонардус. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0521821428. OCLC  61702406.
  66. ^ Репродуктивная экология растений: модели и стратегии . Ловетт Дуст, Джон., Ловетт Дуст, Лесли. Нью-Йорк: Oxford University Press. 1988. ISBN 0195051750. OCLC  16710791.{{cite book}}: CS1 maint: others (link)
  67. ^ abc Шривастава, Прити; Банерджи, Б.К. (2012). «Гендерная предвзятость в Арисаеме – уникальное и редкое явление». Current Science . 102 (2): 189–193. JSTOR  24083847.
  68. ^ Ньюман, Пол Б. (1956). «Urashima Taro». Chicago Review . 10 (2): 52. doi :10.2307/25293222. JSTOR  25293222.
  69. ^ «Полосатые клены часто меняют пол, причем самки чаще умирают». Rutgers Today . 2019-05-29 . Получено 2019-10-31 .
  70. ^ ab Treviño, Julissa. "Тайна полосатых кленов, меняющих пол". Smithsonian . Получено 2019-12-06 .
  71. ^ Бертин, RI (1993). «Распространенность моноэкции и дихогамии в связи с самооплодотворением у покрытосеменных». Am. J. Bot . 80 (5): 557–60. doi :10.2307/2445372. JSTOR  2445372. PMID  30139145.
  72. ^ ab Barrett, SC (февраль 2002). «Сексуальное вмешательство цветочного рода». Наследственность . 88 (2): 154–9. doi : 10.1038/sj.hdy.6800020 . PMID  11932774.
  73. ^ ab Lloyd, DG, Schoen DJ (сентябрь 1992 г.). «Само- и перекрестное опыление растений. I. Функциональные измерения». International Journal of Plant Sciences . 153 (3, Часть 1): 358–69. doi :10.1086/297040. S2CID  85344103.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  74. ^ de Jong, TJ; Waser, NM; Klinkhamer, PGL (1993). «Гейтоногамия: забытая сторона самоопыления». Trends Ecol. Evol . 8 (9): 321–25. Bibcode : 1993TEcoE...8..321D. doi : 10.1016/0169-5347(93)90239-L. PMID  21236182.
  75. ^ ab Schemske, DW (1980). "Эволюция цветочного оформления орхидеи Brassavola nodosa ". Evolution . 34 (3): 489–91. doi :10.2307/2408218. JSTOR  2408218. PMID  28568693.
  76. ^ Чарльзворт, Д.; Чарльзворт, Б. (1987). «Инбридинговая депрессия и ее эволюционные последствия». Annual Review of Ecology and Systematics . 18 : 237–68. doi :10.1146/annurev.es.18.110187.001321. JSTOR  2097132.
  77. ^ ab Harder, LD; Wilson, WG (ноябрь 1998 г.). «Разъяснение дисконтирования пыльцы и его совместного воздействия с инбридинговой депрессией на эволюцию системы спаривания». The American Naturalist . 152 (5): 684–95. doi :10.1086/286199. JSTOR  2463846. PMID  18811343. S2CID  22836267.
  78. ^ ab Harder, LD; Barrett, SCH (1996). «Распространение пыльцы и модели спаривания у растений, опыляемых животными». В Lloyd, DG; Barrett, SCH (ред.). Биология цветков: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными . Chapman & Hall. стр. 140–190.
  79. ^ Хардер, Л. Д.; Барретт, SCH (февраль 1995 г.). «Стоимость спаривания крупных цветочных проявлений у гермафродитных растений». Nature . 373 (6514): 512–5. Bibcode :1995Natur.373..512H. doi :10.1038/373512a0. S2CID  8260491.
  80. ^ Гебер, М. (1985). «Связь размера растения с самоопылением у Mertensia ciliata ». Экология . 66 (3): 762–72. Bibcode : 1985Ecol...66..762G. doi : 10.2307/1940537. JSTOR  1940537.
  81. ^ Белл Г. (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества B. 224 ( 1235): 223–65. Bibcode : 1985RSPSB.224..223B. doi : 10.1098/rspb.1985.0031. S2CID  84275261.
  82. ^ Queller, DC (1983). «Половой отбор у гермафродитных растений» (PDF) . Nature . 305 (5936): 706–707. Bibcode :1983Natur.305..706Q. doi :10.1038/305706a0. hdl : 2027.42/62650 . S2CID  4261367.
  83. ^ Klinkhamer, PGL, de Jong, TJ (1990). «Влияние размера растения, плотности растений и гендерного различия в вознаграждении за нектар на посещение опылителями протандрического Echium vulgare ». Oikos . 57 (3): 399–405. doi :10.2307/3565970. JSTOR  3565970.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  84. ^ Шмид-Хемпель, П., Шпайзер, Б. (1988). «Влияние размера соцветия на опыление Epilobium angustifolium ». Oikos . 53 (1): 98–104. Bibcode : 1988Oikos..53...98S. doi : 10.2307/3565669. JSTOR  3565669.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  85. ^ Холсингер К. Э. (1996). «Биология опыления и эволюция систем спаривания у цветковых растений». В Хехте, М. К. (ред.). Эволюционная биология . Нью-Йорк: Plenum Press. С. 107–149.
  86. ^ Klinkhamer, PGL, de Jong, TJ (1993). «Привлекательность для опылителей: дилемма растения». Oikos . 66 (1): 180–4. Bibcode :1993Oikos..66..180K. doi :10.2307/3545212. JSTOR  3545212.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  87. ^ Snow, AA, Spira, TP, Simpson, R., Klips, RA (1996). «Экология гейтоногамного опыления». В Lloyd, DG; Barrett, SCH (ред.). Floral Biology: Studies on Floral Evolution in Animal-Pollinated Plants . NY: Chapman & Hall. стр. 191–216.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  88. ^ Бертин, RI; Ньюман, CM (1993). «Дихогамия у покрытосеменных». Bot. Rev. 59 ( 2): 112–52. Bibcode :1993BotRv..59..112B. doi :10.1007/BF02856676. S2CID  10778859.
  89. ^ Гален, К.; Плоурайт, Р.К. (1988). «Контрастные модели движения шмелей, собирающих нектар и пыльцу ( Bombus terricola ) на соцветиях кипрея ( Chamaenerion angustifolium )». Ecol. Entomol . 10 : 9–17. doi :10.1111/j.1365-2311.1985.tb00530.x. S2CID  85123252.
  90. ^ ab Harder, LD; Barrett, SC; Cole, WW (февраль 2000 г.). «Последствия спаривания половой сегрегации в соцветиях цветковых растений». Труды Королевского общества B . 267 (1441): 315–320. doi :10.1098/rspb.2000.1002. PMC 1690540 . PMID  10722210. 
  91. ^ Routley, MB; Husband, BC (февраль 2003 г.). «Влияние протандрии на успешность отцовства у Chamerion angustifolium (Onagraceae) с различными размерами соцветий». Evolution . 57 (2): 240–248. doi :10.1554/0014-3820(2003)057[0240:teopos]2.0.co;2. PMID  12683521.
  92. ^ Лора, Дж.; Эрреро, М.; Хормаза, Дж.И. (2011). «Стигматическая восприимчивость у дихогамного рано дивергентного вида покрытосеменных, Annona cherimola (Annonaceae): влияние температуры и влажности». Американский журнал ботаники . 98 (2): 265–274. doi : 10.3732/ajb.1000185. hdl : 10261/33350 . PMID  21613115.
  93. ^ Jersáková, J.; SD Johnson (2007). «Протандрия способствует успеху мужского опыления в орхидее, опыляемой молью». Functional Ecology . 21 (3): 496–504. Bibcode : 2007FuEco..21..496J. doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01256.x .