stringtranslate.com

Контртенирование

Многие животные, такие как эта серая рифовая акула , имеют противотеневую окраску.
Иллюстрация из книги художника Эббота Тайера 1909 года о маскировке гусеницы Luna Actias luna
a) в перевернутом положении b).

Контртенирование , или закон Тейера , — это метод маскировки , при котором окраска животного темнее на верхней стороне тела и светлее на нижней стороне. [1] Этот рисунок встречается у многих видов млекопитающих , рептилий , птиц , рыб и насекомых , как у хищников , так и у добычи .

Когда свет падает сверху на однородно окрашенный трехмерный объект, такой как сфера , верхняя сторона кажется светлее, а нижняя темнее, переходя от одного к другому. Этот рисунок света и тени делает объект сплошным, и, следовательно, его легче обнаружить. Классическая форма контртени, открытая в 1909 году художником Эбботом Хэндерсоном Тейером , работает путем уравновешивания эффектов самозатенения, опять же, как правило, с градиентом от темного к светлому. Теоретически это может быть полезно для военной маскировки , но на практике это редко применялось, несмотря на все усилия Тейера и, позднее, во время Второй мировой войны , зоолога Хью Котта .

Точная функция различных узоров окраски животных, которые были названы противотенью, обсуждалась зоологами, такими как Ханна Роуленд (2009), с предположением, что может быть несколько функций, включая уплощение и сопоставление фона при просмотре сбоку; сопоставление фона при просмотре сверху или снизу, подразумевающее отдельные цветовые схемы для верхней и нижней поверхностей; стирание контура сверху; и множество других в значительной степени непроверенных теорий, не связанных с камуфляжем. Связанный механизм, противоосвещение , добавляет создание света биолюминесценцией или лампами для соответствия фактической яркости фона. Противоосвещенный камуфляж распространен у морских организмов, таких как кальмары . Он был изучен вплоть до стадии прототипа для военного использования на кораблях и самолетах, но он также редко или никогда не использовался в войне.

Обратная сторона противотени, когда живот пигментирован темнее спины, усиливает контраст и, таким образом, делает животных более заметными. Она встречается у животных, которые могут защищаться, например, у скунсов . Рисунок используется как в пугающих или дейматических демонстрациях , так и в качестве сигнала для предупреждения опытных хищников. Однако животные, которые обычно живут вверх ногами, но не имеют сильной защиты, например, нильский сом и гусеница лунной моли , имеют перевернутую противотень для маскировки.

Ранние исследования

Патентная заявка Тейера 1902 г. Ему не удалось убедить ВМС США.

Английский зоолог Эдвард Бэгнолл Поултон , автор книги «Цвета животных» (1890), обнаружил противотенение у различных насекомых, включая куколку или куколку бабочки -императора Apatura iris [2] , гусениц серной моли Opisthograptis luteolata [a] и берёзовой пяденицы Biston betularia [ b] [3] [4] Однако он не использовал термин «противотень» и не предполагал, что этот эффект широко распространён. [5]

Тейера «Белая птица без противотени на плоской белой ткани».
Фотография 1917 года, на которой запечатлено исследование противотени, проведенное Тайером, который был одержим ошибочной идеей, что все животные имеют противотень. [6]

Художник из Нью-Гемпшира Эбботт Хандерсон Тейер был одним из первых, кто изучал и писал о противотени. В своей книге 1909 года « Скрывающая окраска в царстве животных » он правильно описал и проиллюстрировал противотенение фотографиями и картинами, но ошибочно утверждал, что почти все животные имеют противотенение. [7] По этой причине противотенение иногда называют законом Тейера. Тейер писал:

Природа рисует животных темнее всего на тех частях, которые, как правило, больше всего освещены светом неба, и наоборот . ... тот факт, что подавляющее большинство существ во всем животном царстве носят эту градацию, развитую до изысканно мелкой степени, и известны тем, что их трудно увидеть у себя дома, говорит сам за себя.

—  Тайер [8]

Тайер наблюдал и нарисовал ряд примеров, включая гусеницу моли-луны Actias luna , как в ее привычном перевернутом положении для кормления, где ее противотенение делает ее плоской, так и искусственно перевернутой из этого положения, где солнечный свет и ее перевернутая противотень объединяются, чтобы сделать ее сильно затененной и, следовательно, сплошной. [9] В 1902 году Тайер получил патент на покраску военных кораблей, как подводных лодок , так и надводных кораблей , с использованием противотенения, [10] но не смог убедить ВМС США принять его идеи. [11]

Хью Бэмфорд Котт в своей книге 1940 года « Адаптивная окраска у животных» описал множество случаев противотенения, следуя подходу Тейера в целом [12], но критикуя чрезмерное утверждение Тейера («Он говорит: «Все узоры и цвета всех животных, которые когда-либо охотятся или на которых охотятся, при определенных нормальных обстоятельствах являются облитерирующими».) о том, что фактически все животные замаскированы противотенением. Котт назвал это «Тейером, доводящим теорию до фантастической крайности». [13]

И Тайер, и Котт включили в свои книги фотографии белого петуха без противотени на белом фоне, чтобы подчеркнуть, что, по словам Тайера, «одноцветный объект не может быть «стерт», независимо от его фона» [14] или, по словам Котта, «одного лишь сходства цветов недостаточно для обеспечения маскировки». [15] Котт объяснил, что

Вопреки тому, что мог бы ожидать человек, лишенный художественного восприятия, птица выглядит весьма заметной: спина выглядит светлее, а грудь темнее фона, хотя на самом деле спина, фон и грудь чисто белые». [16]

Приложение

У животных

Козероги фактически сплющены противотенью, что делает их почти невидимыми на фоне пустыни. На изображении их три.

Противотенение наблюдается у широкого спектра групп животных, как наземных, таких как олени , так и морских, таких как акулы . [17] Это основа камуфляжа как у хищников, так и у добычи. [18] Оно используется наряду с другими формами камуфляжа, включая соответствие цвета и деструктивную окраску. [18] Среди хищных рыб серый люциан , Lutianus griseus , эффективно сплющивается своей противотенью, когда охотится на «почти невидимую» добычу, твердоголовую атерину , Atherina laticeps, которая плавает по сероватым пескам. [19] Другие морские животные с противотенением включают синюю акулу , сельдь и дельфина ; в то время как такие рыбы, как макрель и рыба-сержант, имеют как противотенение, так и узор из полос или пятен . [20]

Он тонирует холст, на котором нарисованы пятна леопарда, полосы тигра... Это одежда, которую носят почти повсеместно грызуны... Это основная униформа, принятая кроликами, ослами, антилопами, оленями... Она широко повторяется среди сумчатых... Она обеспечивает основную ливрею для большинства змей, ящериц и земноводных. Среди насекомых она достигает прекрасного состояния совершенства у различных гусениц и кузнечиков. ... Однако именно в реках и в поверхностных водах моря противотенение достигает своего максимального развития и значения.

—  Хью Котт [18]

Мезозойские морские рептилии имели противотенение. Окаменевшая кожа, пигментированная темноокрашенным эумеланином, показывает, что у ихтиозавров , кожистых черепах и мозазавров были темные спины и светлые животы. [21] [22] Птицетазовый динозавр Psittacosaurus, похоже , также имел противотенение, что подразумевает, что его хищники обнаруживали свою добычу, определяя форму по затенению. Моделирование далее предполагает, что динозавр имел оптимальное противотенение для закрытой среды обитания, такой как лес. [23]

Контр-освещение

Другая форма камуфляжа животных использует биолюминесценцию для увеличения средней яркости животного, чтобы соответствовать яркости фона. [24] Это называется контросвещением . Это распространено среди пелагических рыб и беспозвоночных, особенно кальмаров . Это делает контросвещенное животное практически невидимым для хищников, наблюдающих за ним снизу. [25] Таким образом, контросвещенный камуфляж можно рассматривать как расширение за пределами того, чего может достичь контрозатенение. Там, где контрозатенение только закрашивает тени, контросвещение может добавлять фактический свет, обеспечивая эффективную маскировку в изменяющихся условиях, включая случаи, когда фон достаточно яркий, чтобы заставить животное, которое не контросвещено, выглядеть как тень. [26]

Военный

Контртенирование, как и контросвещение , редко применялось на практике для военной маскировки , хотя и не потому, что военные власти не знали о нем. И Эббот Тайер в Первую мировую войну , и Хью Котт во Вторую мировую войну предложили контртенение вооруженным силам своих стран. Каждый из них продемонстрировал эффективность контртенения, не преуспев в убеждении своих вооруженных сил принять эту технику, хотя они повлияли на военное принятие камуфляжа в целом. [11]

Котт был протеже Джона Грэма Керра , который поссорился с Норманом Уилкинсоном во время Первой мировой войны из-за ослепляющего камуфляжа для кораблей. Уилкинсон оставался влиятельным в 1939 году как инспектор по камуфляжу, поэтому возник политический спор. Котта пригласили замаскировать 12-дюймовую пушку, установленную на рельсах, вместе с похожей пушкой, замаскированной обычным способом. Котт тщательно сочетал разрушительный контраст, чтобы разбить очертания ствола пушки, с противотенью, чтобы сделать ее вид сплошного цилиндра плоским. Затем пушки были сфотографированы с воздуха с разных ракурсов, и, по мнению Питера Форбса, «результаты были замечательными». [27] Орудие Котта «невидимо, за исключением самого тщательного осмотра тем, кто точно знает, куда смотреть и что искать. Другое орудие всегда хорошо видно». Власти колебались, по-видимому, смущенные доказательствами правоты Котта, и утверждали, что контртенение будет слишком сложным в использовании, поскольку для надзора за каждой установкой потребуется эксперт-зоолог. Котта отправили на Ближний Восток , и Керр безуспешно вмешался, умоляя покрасить оружие в его стиле и вернуть Котта домой. [28]

Австралийский зоолог Уильям Дейкин в своей книге 1941 года «Искусство камуфляжа» последовал за Тайером, подробно описав противотенение, и книга была переиздана в качестве военного справочника в 1942 году. Дейкин фотографировал модели птиц, как это делали Тайер и Котт, и утверждал, что плечи и руки боевой формы должны быть покрыты противотенением. [29]

Контртенирование было описано в «Принципах маскировки» Военного министерства США 1943 года , где после четырех абзацев теории и одного абзаца о его применении в природе дается следующий совет: [30]

Верхние поверхности должны быть окрашены и текстурированы таким образом, чтобы соответствовать цвету и тону окружающей местности (фону), а боковые поверхности должны быть градуированы и тонированы от этого до белого цвета , в который должны быть окрашены нижние поверхности и части в тени. [30]

Изобретатели продолжают выступать за военное использование противотени, например, в 2005 году был получен патент США на личный камуфляж, включающий противотенение в форме «статистической противоцветной окраски» с различными размерами округлых темных пятен на более светлом фоне. [31]

Исследования Ариэля Танкуса и Йехезкеля Йешуруна, изучающих «разрушение камуфляжа», автоматизированное обнаружение таких объектов, как танки , показали, что анализ изображений на предмет выпуклости путем поиска градуированных теней может «разрушить очень сильный камуфляж, который может ввести в заблуждение даже людей-зрителей». Точнее, изображения ищутся на предмет мест, где градиент яркости пересекает ноль, например, линии, где тень перестает становиться темнее и снова начинает светлеть. Методика победила камуфляж с помощью разрушения краев, но авторы заметили, что животные с контрзатенением Тейера используют «меры противодействия детекторам на основе выпуклости», что подразумевает «хищников, которые используют детекторы на основе выпуклости». [32]

Функция

Контртенение действует как форма камуфляжа , «закрашивая» самозатенение тела или объекта. Результатом является «плоский» вид вместо «сплошного» вида (с визуальной выпуклостью) тела до контртенения.

Ханна Роуленд, рассматривая противотенение спустя 100 лет после Эбботта Тейера, заметила, что противотенение, которое она определяет как «более темную пигментацию на поверхностях, подвергающихся наибольшему освещению», является распространенным, но плохо изученным аспектом окраски животных . [5] Она отметила, что было «много споров» о том, как работает противотенение. [33] Она рассмотрела доказательства теории Тейера о том, что это действует как камуфляж «за счет уменьшения вентральной тени», и рассмотрела альтернативные объяснения противотенения. [5]

Теории камуфляжа противотени, писал Роуленд, включают в себя «сокрытие собственной тени, которое приводит к улучшенному сопоставлению с фоном при взгляде сбоку»; «сокрытие собственной тени, которое делает форму плоской при взгляде сбоку»; «сопоставление с фоном при взгляде сверху или снизу»; и «стирание контуров тела при взгляде сверху». [5] Они по очереди рассматриваются ниже.

Выравнивание и сопоставление фона при просмотре сбоку

Котт, как и Тайер, утверждал, что противотенение затруднит наблюдение за животными со стороны, поскольку они «превратятся в призрачную неуловимость». [34] Роуленд отмечает, что Котт здесь пересматривает теорию Тайера и «укрепляет точку зрения, что градация в затенении будет действовать, чтобы устранить эффекты вентральной тени». [5] Килти измерил эффект противотенения у восточной серой белки , Sciurus carolinensis , показав, что когда белка находится в горизонтальном положении, самозатенение живота частично скрыто, но когда белка находится в вертикальном положении (например, при восхождении на ствол дерева), этот эффект не возникает. [35]

Первоначальный аргумент Тейера, перефразированный Коттом, [34] заключался в том, что природа сделала с контртенью то же самое, что художник сделал с краской, создавая иллюзию твердой трехмерности, а именно, противодействовала эффекту тени, чтобы сгладить форму. Тени — это мощный сигнал, используемый животными разных типов для определения формы объектов. Исследования с цыплятами показали, что они предпочитают клевать зерна, когда под ними падает тень (как будто они освещены сверху), поэтому и люди, и птицы могут использовать тени в качестве сигнала глубины. [5] [36]

Сопоставление фона сверху или снизу

Скумбрия (Scomber scombrus) , как и многие пелагические рыбы, сверху темная, снизу светлая, что маскирует ее на фоне океанских глубин и светлой поверхности. [c]

Совершенно иная функция окраски животных (и военных транспортных средств) заключается в маскировке верхней и нижней поверхностей по-разному, чтобы соответствовать их фону снизу и сверху соответственно. Это было отмечено, например, Фрэнком Эверсом Беддардом в 1892 году:

У пелагических рыб верхняя поверхность обычно темная, а нижняя — белая, так что животное незаметно ни сверху, ни снизу.

—  Фрэнк Эверс Беддард [37]
Верхняя/нижняя контр-затененная [d] Grumman F6F Hellcat

Ранние исследователи, включая Альфреда Рассела Уоллеса [38] , Беддарда [39] , Котта [40] и Крейка [41], утверждали, что у морских животных, включая пелагических рыб, таких как марлин и макрель , а также дельфинов , акул и пингвинов, верхняя и нижняя поверхности резко различаются по тону, с темной верхней поверхностью и часто почти белой нижней поверхностью. Они предположили, что при взгляде сверху более темная спинная поверхность животного будет обеспечивать камуфляж на фоне темноты глубокой воды внизу. При взгляде снизу более светлая вентральная область также будет обеспечивать наименьший возможный контраст с освещенной солнцем поверхностью океана выше. [5] Существуют некоторые доказательства этого у птиц, где птицы, которые ловят рыбу на средней глубине, а не на поверхности или на морском дне, чаще окрашены таким образом, и добыча этих птиц будет видеть только нижнюю часть птицы. [42] Роуленд пришел к выводу, что каждую возможную роль узоров окраски, объединенных в «контртени», необходимо оценивать отдельно, а не просто предполагать, что они функционируют эффективно. [5]

Стирание контура сверху

Роуленд (2009) выявила дополнительный механизм противотенения, который ранее не анализировался, а именно, что круглое тело, такое как цилиндр, освещенное и видимое сверху, кажется темным. Используя графический инструмент, она продемонстрировала, что этот эффект может быть сглажен противотенением. Поскольку известно, что хищники используют края для идентификации добычи, противотенение может, по ее мнению, затруднить обнаружение добычи при наблюдении сверху. [5]

Теории без камуфляжа

Теории, не связанные с камуфляжем, включают защиту от ультрафиолетового света; терморегуляцию ; и защиту от истирания. Все три эти «правдоподобные» теории остались в значительной степени непроверенными в 2009 году, согласно Роуленду. [5]

Доказательство

Несмотря на демонстрации и примеры, представленные Коттом и другими, за столетие с момента открытия Тейера было собрано мало экспериментальных доказательств эффективности противотенения. Эксперименты 2009 года с использованием искусственной добычи показали, что противотеневые объекты действительно имеют преимущества для выживания [43] , а в 2012 году исследование Уильяма Аллена и коллег показало, что противотенение у 114 видов жвачных животных близко соответствовало прогнозам для «сокрытия собственной тени», функции, предсказанной Поултоном, Тейером и Коттом. [44]

Механизм

Эволюционная биология развития собрала доказательства из эмбриологии и генетики , чтобы показать, как эволюция действовала на всех уровнях от всего организма до отдельных генов , белков и генетических переключателей. В случае с контрастными млекопитающими с темными (часто коричневатыми) верхними частями и более светлыми (часто желтовато-коричневыми или беловатыми) нижними частями, такими как домовая мышь , именно ген агути создает разницу в затенении. Агути кодирует белок, сигнальный пептид агути (ASP), который специфически ингибирует действие рецептора меланокортина 1 (MC1R). В отсутствие белка агути альфа -меланоцитстимулирующий гормон стимулирует клетки, несущие MC1R, меланоциты , к выработке темного эумеланина , окрашивая кожу и мех в темно-коричневый или черный цвет. В присутствии белка агути та же система вырабатывает более светлый, желтый или красный феомеланин . Генетический переключатель, активный в клетках эмбриона , которые станут кожей живота, активирует там ген агути , создавая противотени, наблюдаемые у взрослых млекопитающих. [45]

Обратное противозатенение

Медоед имеет обратную противотеневую окраску, являющуюся формой апосематизма (предупреждающей окраски).
Морской слизень Glaucus atlanticus плавает и имеет перевернутую голову.

Если противотенение закрашивает тени, то обратное, затемнение живота и осветление спины, максимизирует контраст, добавляя к естественному падению света. Этот рисунок окраски животных встречается у таких животных, как скунс и медоед с сильной защитой — наступательный запах скунса и острые когти, агрессивная натура и запах медоеда. [46] Эти животные не бегут, когда подвергаются нападению, но двигаются медленно, часто поворачиваясь лицом к опасности и давая дейматические или угрожающие демонстрации либо для того, чтобы напугать неопытных хищников, либо в качестве апосематического сигнала , чтобы предупредить опытных. [47]

Гусеница лунной моли, как обнаружил Тайер, по выражению Котта, «противозатенена в зависимости от [ее] положения», т. е. затенена светлой спиной, переходящей в темное брюхо, как и нильский сом Synodontis batensoda по той же причине: эти животные (и другие гусеницы, включая Automeris io и глазчатого бражника Smerinthus ocellatus ) обычно живут «вверх ногами», брюхом кверху. Аналогично у морского слизняка Glaucus atlanticus обратная противозатененность связана с инвертированными привычками. Таким образом, эти животные используют противозатенение обычным способом для маскировки. [48]

Примеры у животных

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В то время он назывался Rumia crataegata .
  2. ^ В то время он назывался Amphidasis betularia .
  3. ^ Скумбрия, как и многие другие пелагические рыбы, также маскируется серебристым налетом , и если смотреть сверху, то она имеет яркий, вызывающий рисунок .
  4. ^ Использованные цвета: незеркальный морской синий, средний синий, белый.

Ссылки

  1. ^ Арго, Эмили (21 апреля 2017 г.). «Контртенирование». Fishionary . Американское общество рыболовства . Получено 17 декабря 2022 г. .
  2. ↑ Поултон, 1888.
  3. ↑ Поултон, 1887.
  4. ↑ Тайер, 1909. стр. 22.
  5. ^ abcdefghij Роуленд, 2009.
  6. ↑ Форбс, 2009. С. 76–79.
  7. ↑ Тайер, 1909.
  8. ↑ Тайер, 1909. С. 14–15.
  9. ↑ Тайер, 1909. Таблица XII.
  10. ^ Патент США 715,013
  11. ^ ab Goldstein, 2009, стр. 233–235.
  12. ↑ Котт, 1940. С. 35–46.
  13. ↑ Котт, 1940. С. 172–173.
  14. ↑ Thayer, 1909. Подпись к рисунку 7.
  15. ↑ Котт, 1940. Подпись к иллюстрации 7.
  16. ^ Котт, 1940. стр. 35.
  17. ^ ОНР, 2013.
  18. ^ abc Cott, 1940. стр. 40.
  19. ^ Котт, 1940. стр. 37.
  20. ^ Котт, 1940. стр. 41
  21. ^ Линдгрен, Йохан; Питер Шёвалл; Райан М. Карни; Пер Увдал; Йохан А. Грен; Гарет Дайк; Бо Паг Шульц; Мэтью Д. Шоуки; Кеннет Р. Барнс; Майкл Дж. Полсин (февраль 2014 г.). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Nature . 506 (7489): 484–488. Bibcode :2014Natur.506..484L. doi :10.1038/nature12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.
  22. ^ Линдгрен, Йохан; Шёвалл, Питер; Тиль, Волкер; Чжэн, Вэнься; Ито, Сёске; Вакамацу, Казумаса; Хауф, Рольф; Кир, Бенджамин П.; Энгдаль, Андерс; Алвмарк, Карл; Эрикссон, Матс Э.; Яренмарк, Мартин; Сакс, Свен; Альберг, Пер Э.; Мароне, Федерика (декабрь 2018 г.). «Доказательства мягких тканей гомеотермии и крипсиса у юрского ихтиозавра». Природа . 564 (7736): 359–365. Бибкод : 2018Natur.564..359L. дои : 10.1038/s41586-018-0775-x. ISSN  1476-4687. PMID  30518862. S2CID  54458324.
  23. ^ Винтер, Якоб; Николс, Роберт; Лаутеншлагер, Стефан; Питтман, Майкл; Кей, Томас Г.; Рэйфилд, Эмили; Майр, Джеральд; Катхилл, Иннес К. (2016). «3D-камуфляж у птицетазовых динозавров». Current Biology . 26 (18): 2456–2462. doi :10.1016/j.cub.2016.06.065. PMC 5049543 . PMID  27641767. 
  24. ↑ Янг и Ропер, 1977.
  25. ↑ Янг и Ропер, 1976.
  26. ^ Джонс, 2004. стр. 1151.
  27. ↑ Forbes, 2009. С. 150.
  28. ^ ab Forbes, 2009. стр. 142–146, 149–151, 156.
  29. ^ Элиас, 2011.
  30. ^ ab Anon, 1943.
  31. ^ Тули, 2005.
  32. ^ Танкус и Йешурун, 2001.
  33. ^ Роуленд, 2011.
  34. ^ ab Cott, 1940. стр. 36–37.
  35. ↑ Килти, 1944.
  36. ^ Хершбергер, 1970.
  37. ↑ Беддард, 1892. стр. 122.
  38. ^ Уоллес, 1889, стр. 193
  39. ^ Беддард, 1895, стр. 115
  40. ↑ Котт, 1940.
  41. ↑ Крейк, 1944.
  42. ^ Ракстон 2004.
  43. ^ Роуленд и др., 2009.
  44. ^ Аллен и др., 2012.
  45. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006). Бесконечные формы, самые красивые . Вайденфельд и Николсон . С. 229–231, 237. ISBN 978-0-297-85094-6.
  46. ^ "Черный, белый и вонючий: объяснение окраски скунсов и других ярко окрашенных животных". Массачусетский университет в Амхерсте. 27 мая 2011 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2014 г. Получено 19 июня 2014 г.
  47. ^ Эдмундс, 2008.
  48. ^ Котт, 1940. стр. 43.

Библиография

Книги-новаторы

Общее чтение

Журналы