Противоточное умножение

Противоточная система – это механизм, который затрачивает энергию на создание градиента концентрации .

Он широко встречается в природе, особенно в органах млекопитающих. Например, это может относиться к процессу, лежащему в основе процесса концентрирования мочи , то есть к выработке гиперосмотической мочи почками млекопитающих . Способность концентрировать мочу имеется и у птиц . ^[1]

Противоточное умножение часто ошибочно принимают за противоточный обмен — аналогичный, но другой механизм, при котором градиенты сохраняются, но не устанавливаются.

Физиологические принципы

Термин происходит от формы и функции петли Генле , которая состоит из двух параллельных ветвей почечных канальцев, идущих в противоположных направлениях и разделенных интерстициальным пространством мозгового слоя почки . ^{[ нужна цитата ]}

• Нисходящее колено петли Генле проницаемо для воды, но непроницаемо для растворенных веществ из-за присутствия аквапорина 1 в его канальцевой стенке. Таким образом, вода перемещается через стенку канальца в медуллярное пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом). Это фильтрат, который продолжает движение по восходящей конечности. ^[2]
• Восходящее колено непроницаемо для воды (из-за отсутствия аквапорина — общего белка-переносчика водных каналов во всех клетках, кроме стенок восходящего колена петли Генле ), но проницаемо для растворенных веществ, но здесь Na ⁺ , Cl ^— , и K ⁺ активно транспортируются в мозговое пространство, делая фильтрат гипотоническим (с более высоким водным потенциалом). Интерстиций теперь «соленый» или гипертонический и будет притягивать воду, как показано ниже . Это составляет единственный эффект противоточного процесса умножения. ^[2]
• Активный транспорт этих ионов из толстого восходящего колена создает осмотическое давление, втягивающее воду из нисходящего колена в гиперосмолярное медуллярное пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом). ^[2]
• Таким образом, противоток внутри нисходящей и восходящей конечностей увеличивает или многократно увеличивает осмотический градиент между канальцевой жидкостью и интерстициальным пространством . ^[2]

Подробности

Противоточное размножение первоначально изучалось как механизм концентрации мочи в нефроне. Первоначально изученный в 1950-х годах Готшалком и Мюлем в соответствии с постулатами Вернера Куна ^[3] , этот механизм приобрел популярность только после серии сложных экспериментов по микропунктированию. ^[4]

Предлагаемый механизм состоит из этапов накачки, уравновешивания и сдвига. В проксимальных канальцах осмолярность изомолярна плазме (300 мОсм/л). В гипотетической модели, где не было стадий уравновешивания или насоса, осмолярность канальцевой жидкости и интерстициальной жидкости также составляла бы 300 мОсм/л.{Respicius Rwehumbiza, 2010}

Насос: Транспортер Na ⁺ /K ^{+ /} 2Cl- в восходящем отделе петли Генле помогает создавать градиент путем перемещения Na ⁺ в медуллярный интерстиций. Толстая восходящая часть петли Генле — единственная часть нефрона, в которой отсутствует аквапорин — общий белок-переносчик водных каналов. Это делает толстое восходящее колено непроницаемым для воды. Таким образом , действие переносчика Na ⁺ /K ⁺ /2Cl ⁻ создает гипоосмолярный раствор в канальцевой жидкости и гиперосмолярную жидкость в интерстиции, поскольку вода не может следовать за растворенными веществами для установления осмотического равновесия. ^{[ нужна цитата ]}

Равновесие: Поскольку нисходящее колено петли Генле состоит из очень рыхлого эпителия, жидкость внутри нисходящего колена становится гиперосмолярной. ^{[ нужна цитата ]}

Сдвиг: движение жидкости через канальцы заставляет гиперосмотическую жидкость двигаться дальше по петле. Повторение многих циклов приводит к тому, что жидкость становится почти изомолярной в верхней части петли Генле и очень концентрированной в нижней части петли. Животные, нуждающиеся в очень концентрированной моче (например, животные пустыни), имеют очень длинные петли Генле, что создает очень большой осмотический градиент. С другой стороны, животные, у которых много воды (например, бобры), имеют очень короткие петли. Прямые сосуды имеют аналогичную форму петли, поэтому градиент не рассеивается в плазму. ^{[ нужна цитата ]}

Механизм противотокового размножения работает вместе с противотоком прямого обмена, предотвращая вымывание солей и поддерживая высокую осмолярность во внутреннем мозговом веществе. ^{[ нужна цитата ]}

Рекомендации

1. Браун, Элдон (апрель 1998 г.), «Сравнительная функция почек у рептилий, птиц и млекопитающих», Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных , 7 (2): 62–71, doi : 10.1016/S1055-937X(98)80044 -3
2. Сембулингам, К. (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd., стр. 328–333. ISBN 9789385999116. Концентрация мочи
3. Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1958), «Доказательства того, что нефрон млекопитающих функционирует как противоточная система мультипликатора», Science , 128 (3324): 594, Bibcode : 1958Sci...128..594G, doi : 10.1126/science.128.3324. 594, PMID  13580223, S2CID  44770468.
4. Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1959), «Микропунктурное исследование механизма концентрирования мочи млекопитающих: доказательства противоточной гипотезы», American Journal of Physiology , 196 (4): 927–936, doi :10.1152/ajplegacy.1959.196.4.927, PMID  13637248.

Внешние ссылки

• Петля Генле: концентрация в Ливерпульском университете
• Анимация противоточного множителя в Университете Колорадо