Профаза (от древнегреческого προ- (pro-) 'до' и φάσις (phásis) 'появление') является первой стадией деления клетки как в митозе , так и в мейозе . Начиная с интерфазы , ДНК уже реплицирована, когда клетка входит в профазу. Основными событиями в профазе являются конденсация хроматинового ретикулума и исчезновение ядрышка . [ 3]
Микроскопию можно использовать для визуализации конденсированных хромосом по мере их прохождения через мейоз и митоз . [4]
Для обработки клеток используются различные красители ДНК, позволяющие визуализировать конденсацию хромосом по мере их прохождения через профазу. [4]
Техника окрашивания по Гимзе G обычно используется для идентификации хромосом млекопитающих , но использование этой технологии на растительных клетках изначально было затруднено из-за высокой степени уплотнения хромосом в растительных клетках. [5] [4] G-окрашивание было полностью реализовано для растительных хромосом в 1990 году. [6] Во время как мейотической , так и митотической профазы окрашивание по Гимзе может применяться к клеткам для выявления G -окрашивания хромосом . [2] Окрашивание серебром, более современная технология, в сочетании с окрашиванием по Гимзе может использоваться для визуализации синаптонемного комплекса на различных стадиях мейотической профазы. [7] Для проведения G-окрашивания хромосомы должны быть зафиксированы, и поэтому его невозможно выполнить на живых клетках. [8]
Флуоресцентные красители, такие как DAPI, могут использоваться как в живых растительных , так и в животных клетках . Эти красители не окрашивают хромосомы , но вместо этого позволяют проводить ДНК-зондирование определенных областей и генов . Использование флуоресцентной микроскопии значительно улучшило пространственное разрешение . [9]
Профаза — это первая стадия митоза в клетках животных и вторая стадия митоза в клетках растений . [10] В начале профазы в клетке есть две идентичные копии каждой хромосомы из-за репликации в интерфазе . Эти копии называются сестринскими хроматидами и прикреплены элементом ДНК , называемым центромерой . [11] Основными событиями профазы являются: конденсация хромосом , движение центросом , образование митотического веретена и начало распада ядрышек . [3]
ДНК , которая была реплицирована в интерфазе, конденсируется из цепей ДНК длиной от 0,7 мкм до 0,2-0,3 мкм. [3] В этом процессе задействован конденсиновый комплекс. [11] Конденсированные хромосомы состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в центромере . [12]
Во время профазы в клетках животных центросомы отходят друг от друга достаточно далеко, чтобы их можно было различить с помощью светового микроскопа . [3] Активность микротрубочек в каждой центросоме увеличивается из-за привлечения γ-тубулина . Реплицированные центросомы из интерфазы отходят друг от друга к противоположным полюсам клетки, приводимые в действие ассоциированными с центросомой моторными белками . [13] Интердигитальные интерполярные микротрубочки из каждой центросомы взаимодействуют друг с другом, помогая перемещать центросомы к противоположным полюсам. [13] [3]
Микротрубочки, участвующие в интерфазном каркасе, распадаются по мере разделения реплицированных центросом . [3] Движение центросом к противоположным полюсам сопровождается в клетках животных организацией отдельных радиальных массивов микротрубочек (астеров) каждой центриолей. [13] Интерполярные микротрубочки из обеих центросом взаимодействуют, соединяя наборы микротрубочек и формируя базовую структуру митотического веретена . [13] Растительные клетки не имеют центросом, и хромосомы могут зарождать сборку микротрубочек в митотический аппарат . [13] В растительных клетках микротрубочки собираются на противоположных полюсах и начинают формировать аппарат веретена в местах, называемых фокусами. [ 10] Митотическое веретено имеет большое значение в процессе митоза и в конечном итоге разделяет сестринские хроматиды в метафазе . [3]
Ядрышки начинают разрушаться в профазе, что приводит к прекращению производства рибосом. [3] Это указывает на перенаправление клеточной энергии с общего клеточного метаболизма на клеточное деление . [3] Ядерная оболочка остается нетронутой во время этого процесса. [ 10]
Мейоз включает два раунда сегрегации хромосом и, таким образом, проходит профазу дважды, что приводит к профазе I и профазе II. [12] Профаза I является самой сложной фазой во всем мейозе, поскольку гомологичные хромосомы должны спариваться и обмениваться генетической информацией . [3] : 98 Профаза II очень похожа на митотическую профазу. [12]
Профаза I делится на пять фаз: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. В дополнение к событиям, которые происходят в митотической профазе, в этих фазах происходит несколько важных событий, таких как спаривание гомологичных хромосом и взаимный обмен генетическим материалом между этими гомологичными хромосомами . Профаза I происходит с разной скоростью в зависимости от вида и пола . Многие виды останавливают мейоз в диплотене профазы I до овуляции . [3] : 98 У людей могут пройти десятилетия, поскольку ооциты остаются заблокированными в профазе I, только чтобы быстро завершить мейоз I перед овуляцией . [12]
На первой стадии профазы I, лептотене (от греческого «деликатный»), хромосомы начинают конденсироваться. Каждая хромосома находится в диплоидном состоянии и состоит из двух сестринских хроматид ; однако хроматин сестринских хроматид еще недостаточно конденсирован, чтобы его можно было различить в микроскопе . [3] : 98 гомологичных областей внутри гомологичных пар хромосом начинают ассоциироваться друг с другом. [2]
Во второй фазе профазы I, зиготене (от греческого «конъюгация»), все материнские и отцовские хромосомы нашли своего гомологичного партнера. [3] : 98 Затем гомологичные пары подвергаются синапсису, процессу, посредством которого синаптонемный комплекс (белковая структура) выравнивает соответствующие области генетической информации на материнских и отцовских не сестринских хроматидах гомологичных пар хромосом . [3] : 98 [12] Парные гомологичные хромосомы, связанные синаптонемным комплексом , называются бивалентами или тетрадами. [10] [3] : 98 Половые (X и Y) хромосомы не полностью синапсируют, поскольку гомологичны только небольшие области хромосом. [3] : 98
Ядрышко перемещается из центрального положения в периферическое в ядре . [14]
Третья фаза профазы I, пахитена (от греческого «густой»), начинается при завершении синапсиса. [3] : 98 Хроматин достаточно уплотнился, чтобы хромосомы теперь можно было различить в микроскоп . [10] На синаптонемном комплексе бивалентов образуются структуры , называемые рекомбинационными узелками . Эти рекомбинационные узелки облегчают генетический обмен между не-сестринскими хроматидами синаптонемного комплекса в событии, известном как кроссинговер или генетическая рекомбинация. [3] : 98 На каждом биваленте может происходить несколько событий рекомбинации. У людей в среднем на каждой хромосоме происходит 2-3 события. [13] : 681
В четвертой фазе профазы I, диплотене (от греческого «двойной»), кроссинговер завершается. [3] : 99 [10] Гомологичные хромосомы сохраняют полный набор генетической информации; однако гомологичные хромосомы теперь имеют смешанное материнское и отцовское происхождение. [3] : 99 Видимые соединения, называемые хиазмами, удерживают гомологичные хромосомы вместе в местах, где произошла рекомбинация, когда синаптонемный комплекс растворяется. [12] [3] : 99 Именно на этой стадии у многих видов происходит остановка мейоза . [3] : 99
В пятой и последней фазе профазы I, диакинез (от греческого «двойное движение»), происходит полная конденсация хроматина, и все четыре сестринские хроматиды можно увидеть в бивалентах с помощью микроскопии . Остальная часть фазы напоминает ранние стадии митотической прометафазы , поскольку мейотическая профаза заканчивается началом формирования веретенного аппарата и началом разрушения ядерной мембраны . [10] [3] : 99
Профаза II мейоза очень похожа на профазу митоза . Наиболее заметное отличие заключается в том, что профаза II происходит с гаплоидным числом хромосом , в отличие от диплоидного числа в митотической профазе. [12] [10] Как в животных , так и в растительных клетках хромосомы могут деконденсироваться во время телофазы I, требуя их повторной конденсации в профазе II. [3] : 100 [10] Если хромосомам не нужно повторно конденсироваться, профаза II часто протекает очень быстро, как это видно на модельном организме Arabidopsis . [10]
Самки млекопитающих и птиц рождаются со всеми ооцитами, необходимыми для будущих овуляций, и эти ооциты останавливаются на стадии профазы I мейоза . [15] У людей, например, ооциты формируются между тремя и четырьмя месяцами беременности внутри плода и, следовательно, присутствуют при рождении. Во время этой стадии остановки профазы I ( диктиата ), которая может длиться десятилетиями, в ооцитах присутствуют четыре копии генома . Адаптивное значение остановки профазы I до сих пор полностью не изучено. Однако было высказано предположение, что остановка ооцитов на стадии четырех копий генома может обеспечить информационную избыточность, необходимую для восстановления повреждений в ДНК зародышевой линии . [15] Используемый процесс восстановления, по-видимому, является гомологичной рекомбинационной репарацией [15] [16] Ооциты, арестованные в профазе, обладают высокой способностью к эффективному восстановлению повреждений ДНК . [16] Способность к восстановлению ДНК, по-видимому, является ключевым механизмом контроля качества в женской зародышевой линии и критическим фактором, определяющим фертильность . [16]
Наиболее заметное различие между профазой в растительных клетках и животных клетках возникает из-за того, что в растительных клетках отсутствуют центриоли . Организация веретенного аппарата связана с фокусами на противоположных полюсах клетки или опосредована хромосомами. Еще одним заметным отличием является препрофаза , дополнительный этап в митозе растений , который приводит к образованию препрофазной полосы , структуры, состоящей из микротрубочек . В митотической профазе I растений эта полоса исчезает. [10]
Профаза I в мейозе является наиболее сложной итерацией профазы, которая происходит как в растительных, так и в животных клетках . [3] Для обеспечения правильного спаривания гомологичных хромосом и рекомбинации генетического материала существуют клеточные контрольные точки . Сеть мейотических контрольных точек представляет собой систему реагирования на повреждения ДНК , которая контролирует репарацию двухцепочечных разрывов , структуру хроматина , а также движение и спаривание хромосом . [17] Система состоит из нескольких путей (включая контрольную точку мейотической рекомбинации ), которые не позволяют клетке входить в метафазу I с ошибками из-за рекомбинации. [18]
Медиа, связанные с Prophase на Wikimedia Commons