stringtranslate.com

Демонстрация ухаживания

Самец черного козла , Antilope cervicapra , ухаживает за самкой.

Демонстрация ухаживания - это набор демонстративного поведения, при котором животное, обычно самец, пытается привлечь партнера; Партнер осуществляет выбор , поэтому на дисплее действует половой отбор . Такое поведение часто включает ритуальные движения (« танцы »), вокализацию , механическое производство звуков или демонстрацию красоты, силы или агонистических способностей . [1] [2] [3] [4] [5] [6]

Мужской дисплей

Самец паука-павлина, Maratus volans , демонстрация ухаживания

У некоторых видов самцы выполняют ритуальные движения, чтобы привлечь самок. Самец райской птицы с шестью перьями ( Parotia Lawesii ) является примером ухаживания самцов благодаря своему ритуальному « танцу балерины » и уникальным перьям на затылке и груди, которые стимулируют зрительную систему самки. [7] У Drosophila subobscura демонстрация ухаживания самца видна по замысловатым движениям крыльев самца и быстрым шагам в сторону. [8] Эти стимуляции, наряду со многими другими факторами, приводят к последующему совокуплению или отторжению.

У других видов самцы могут демонстрировать ухаживание, которое служит как визуальной, так и слуховой стимуляцией. Например, колибри-самец Анны ( Calypte anna ) и колибри-каллиопа ( Stellula calliope ) выполняют два типа демонстраций ухаживания, включающие комбинацию визуальных и голосовых демонстраций - демонстрацию неподвижного челнока [9] и демонстрацию ныряния. [10] [11] Во время демонстрации неподвижного челнока самец демонстрирует расширяющееся горло и парит перед самкой, двигаясь из стороны в сторону, вращая при этом телом и хвостом. Ритмичные движения крыльев самца издают характерный жужжащий звук. [9] При проведении демонстрации ныряния самец обычно поднимается в воздух примерно на 20–35 м (66–115 футов), затем резко поворачивается и опускается, подобно нырянию. Когда самец пролетает над самкой, он поворачивает свое тело и расправляет хвостовые перья, которые трепещут и сталкиваются, издавая короткий жужжащий звук. [9]

Самец атласного шалашника строит и использует беседку, чтобы привлечь потенциальных партнеров.

Кроме того, некоторые животные пытаются привлечь самок путем строительства и украшения уникальных сооружений. Эту технику можно увидеть у атласного шалашника ( Ptilonorhynchus violaceus ) из Австралии, самцы которого строят и украшают похожие на гнезда конструкции, называемые «беседками». [12] Беседки украшены яркими и красочными предметами (обычно синего цвета), чтобы привлечь и стимулировать посещающих их женщин. [12] Как правило, самцы, приобретающие наибольшее количество украшений, имеют больший успех в спаривании. [13]

У некоторых видов самцы начинают ритуалы ухаживания только после того, как оседлали самку. Ухаживание может продолжаться даже после завершения совокупления. [14] В этой системе возможность самки выбирать себе партнера ограничена. Этот процесс, известный как копулятивное ухаживание, распространен у многих видов насекомых. [15]

У большинства видов мужской пол инициирует проявления ухаживания в ходе прекопулятивного полового отбора. Демонстрация позволяет самцу продемонстрировать самке свои черты или способности. Выбор партнера в этом контексте определяется самками; Прямые или косвенные выгоды для самки часто определяют, какие самцы размножаются, а какие нет.

Прямая выгода может быть получена самкой во время ухаживания самца. Самки могут повысить свою физическую форму, если будут реагировать на поведение ухаживания, которое сигнализирует о выгоде для самки, а не о приспособленности самца. Например, выбор спаривания с самцами, производящими локальные сигналы, потребует от самки меньше энергии на поиск партнера. [16] Самцы могут конкурировать, возлагая на самку более низкие затраты на спаривание или даже предоставляя самке материал или потомство.

Косвенные выгоды — это выгоды, которые могут не влиять напрямую на приспособленность родителей, но вместо этого повышать приспособленность потомства. Поскольку потомство самки унаследует половину генетической информации от самца, те черты, которые она считала привлекательными, будут переданы, производя здоровое потомство. В этом случае самцы могут конкурировать во время ухаживания, демонстрируя желаемые черты, которые можно передать потомству.

Женский дисплей

Демонстрация ухаживания самками менее распространена в природе, поскольку самке придется вкладывать много энергии как в преувеличенные черты, так и в свои энергетически дорогие гаметы. [17] Однако ситуации, когда самцы являются сексуально избирательным полом у вида, случаются в природе. Выбор самцов при воспроизводстве может возникнуть, если самцы представляют собой пол у вида, которого не хватает, например, если в рабочем соотношении полов наблюдается смещение самок . [18] Это может возникнуть в системах спаривания , где размножение требует затрат энергии для самцов. [19] [20] Такие энергетические затраты могут включать в себя усилия, связанные с получением свадебных подарков для самки [21] или длительным ухаживанием или копулятивным поведением. [22] Дополнительные затраты времени и энергии могут выражаться в повышении уровня мужской смертности, что создает дополнительную нагрузку на самцов, пытающихся воспроизвести потомство.

У рыбы-иглы ( Syngnathus typhle ) самки используют временный орнамент — полосатый узор, чтобы как привлечь самцов, так и запугать соперничающих самок. В этом случае у самки вида вырабатывается сигнал, выбранный половым путем, который выполняет двойную функцию: одновременно привлекает партнеров и отпугивает соперников. [23]

Мультимодальная обработка сигналов

Ящерица Боска Acanthodactylus boskianus любит укусить

Многие виды животных участвуют в тех или иных проявлениях ухаживания, чтобы привлечь партнера, например, в танцах, издании звуков и физических проявлениях. Однако многие виды не ограничиваются только одним из этих типов поведения. Самцы многих таксонов создают сложные многокомпонентные сигналы, которые влияют на более чем одну сенсорную модальность , также известные как мультимодальные сигналы. [24] [25] [26] [27] Существуют две основные гипотезы об адаптивном значении многомодальной обработки сигналов. Гипотеза множественного сообщения утверждает, что каждый сигнал, который демонстрирует самец, будет способствовать возможному восприятию самца партнером. Гипотеза избыточных сигналов утверждает, что самец подает несколько сигналов, которые передают одно и то же «сообщение» самке, причем каждый дополнительный сигнал действует как запасной план для самца в случае ошибки сигнализации. [28] Избирательный пол может оценивать только одну или пару черт в определенный момент времени при интерпретации сложных сигналов противоположного пола. Альтернативно, привередливый пол может попытаться обработать все сигналы одновременно, чтобы облегчить оценку противоположного пола. [29] [30]

Считается, что процесс мультимодальной передачи сигналов помогает облегчить процесс ухаживания у многих видов. Одним из таких видов, у которых мультимодальная передача сигналов улучшает успех спаривания, является зеленая древесная лягушка ( Hyla cinerea ). Многие бесхвостые амфибии, такие как зеленая квакша, могут использовать визуальные сигналы, а также слуховые сигналы, чтобы увеличить свои шансы произвести впечатление на партнера. [25] Когда крики древесных лягушек были равными, было установлено, что самки склонны игнорировать только слуховой стимул в пользу самцов, которые сочетали слуховые и визуальные мультимодальные сигналы. Было замечено, что самки зеленых древесных лягушек предпочитают, когда самцы сочетают визуальное отображение со слуховым общением, и можно сделать вывод, что визуально доступные самцы зеленых древесных лягушек могут увеличить вероятность успеха спаривания. [25]

Пауки-павлины ( Maratus volans ) исключительно полового диморфизма по внешнему виду и сигнальному поведению. Во время ухаживания самцы пауков-павлинов соревнуются, используя как визуальные проявления, так и вибрационные сигналы для межсексуального общения. [26] Из-за интенсивного полового отбора самцов пауков-павлинов репродуктивный успех особи во многом зависит от способности самца паука сочетать визуальные и вибрационные проявления во время ухаживания. Сочетание этих проявлений во время ухаживания подтверждает гипотезу как избыточного сигнала, так и гипотезы множественных сообщений для эволюции мультимодальной передачи сигналов у видов. [31]

Мультимодальная передача сигналов не ограничивается мужчинами. У самок некоторых видов есть несколько черт или характеристик, которые они используют при ухаживании для привлечения партнеров. У танцовщиц ( Rhamphomyia longicauda ) у самок есть два украшения — надувные брюшные мешки и перистые большеберцовые чешуи, — которые они используют в качестве демонстрации ухаживания в спаривающихся стаях. Промежуточные варианты таких женских украшений отбираются половым путем самцами танцовщиц в диких популяциях. Эти украшения также могут быть сигналом высокой плодовитости самок. [32]

Взаимный показ

Длинноклювый кроншнеп, самец и самка, Numenius americanus , взаимная демонстрация ухаживания

Часто самцы и самки синхронно или взаимно реагируют на ухаживание. У многих социально моногамных видов, таких как птицы, их дуэт облегчает предкопулятивную уверенность в парном соединении и усиливает посткопулятивную приверженность развитию потомства (например, большая хохлатая поганка , Podiceps cristatus ). [33] Например, самцы и самки конюг , Aethia cristatella, кудахчут друг на друга, что является голосовой формой взаимного проявления, которая служит укреплению связи между ними. [34] В некоторых случаях самцы могут объединяться в пары для совместных действий, чтобы повысить успех ухаживания и привлечь самок. Это явление можно наблюдать у длиннохвостых манакинов Chiroxiphia Linearis . [35]

Дикие индейки ( Meleagris Gallopavo ) также участвуют в совместных выступлениях, в которых небольшие группы самцов (обычно братья) работают вместе, чтобы привлечь самок и отпугнуть других конкурирующих самцов. [36] Во многих случаях спаривается только один самец в группе, обычно доминирующий самец. [37] Чтобы объяснить такое поведение, теория родственного отбора Гамильтона предполагает, что подчиненные самцы получают косвенные выгоды, помогая родственным самцам успешно совокупляться. [38]

Сексуальные украшения

Сексуальные украшения могут повышать привлекательность [39] и указывать на хорошие гены и более высокий уровень физической подготовки. [40] Когда некоторые женщины подвергаются воздействию преувеличенных мужских качеств, они могут отреагировать увеличением материнских инвестиций. Например, было показано, что самки канареек производят более крупные и плотные яйца в ответ на производство сверхнормальных песен самцами. [41]

Сексуальный конфликт

Сексуальный конфликт – это явление, при котором интересы мужчин и женщин в воспроизводстве неодинаковы: зачастую они совершенно различны: [42]

Это имеет множество последствий. Демонстрация ухаживания позволяет партнеру, выполняющему выбор, иметь средства, на которых можно основывать решение о совокуплении. Если самка выбирает более одного самца, в игру вступает конкуренция сперматозоидов . Это конкуренция между сперматозоидами за оплодотворение яйцеклетки, которая является очень конкурентной, поскольку только один сперматозоид достигает слияния. [43] У некоторых насекомых самец вводит коктейль химических веществ в семенную жидкость вместе со спермой. Химические вещества убивают старые сперматозоиды всех предыдущих партнеров, регулируют скорость яйцекладки самки и уменьшают ее желание повторно спариваться с другим самцом. Коктейль также сокращает продолжительность жизни самки, а также снижает вероятность ее спаривания с другими самцами. [44] Кроме того, некоторые самки могут избавиться от спермы предыдущего самца. [45]

После того, как спаривание произошло, самцы совершают различные действия, чтобы не допустить повторного спаривания самок. Какое действие выполняется, зависит от животного. У некоторых видов после оплодотворения самец производит брачную пробку . У некоторых перепончатокрылых самец выделяет огромное количество спермы, которого хватит на всю жизнь самки. У некоторых птиц и млекопитающих самцы могут участвовать в агонистическом поведении с другими самцами-кандидатами. [42] [46] [47]

Агонистическое поведение и ухаживание

В природе встречается агонистическое поведение между самцами и самками во время ухаживаний, хотя и редко. Внутривидовое агонистическое поведение, приводящее к смерти бойца, встречается редко из-за связанного с ним риска смерти или ранения. Однако агонистическое поведение, которое становится опасным, действительно имеет место.

У некоторых видов физические черты, выбранные половым путем при ухаживании самцов, также могут использоваться в агонистическом поведении между двумя самцами в поисках партнера. У крабов-скрипачей (род Uca ) самцы были отобраны половым путем, чтобы иметь одну увеличенную клешню, которая может занимать от трети до половины общей массы тела, и одну обычную клешню. Хотя считается, что увеличенный коготь был разработан для использования в бою для защиты территории , самцы нередко используют этот коготь в бою за партнера. [48] ​​Несмотря на то, что эта клешня возникла как оружие, она также тесно связана с демонстрацией ухаживания крабов: ею машут определенным образом, чтобы привлечь самок для спаривания. [49]

Агонистическое поведение при ухаживании не ограничивается взаимодействием мужчин с мужчинами. У многих видов приматов самцы направляют агонистическое поведение по отношению к самкам до начала ухаживания. Такое поведение может включать агрессивные звуки, проявления и физическую агрессию. [50] У западной гориллы ( Gorilla gorilla ) доминирующие самцы очень часто демонстрируют агонистическое поведение по отношению к самкам горилл, причем большинство этих взаимодействий связано с ухаживанием. Большинство задокументированных случаев агрессии самцов горилл по отношению к самкам связано с ухаживанием и используется в первую очередь как стратегия предотвращения миграции самок к другому самцу. [51]

Во многих случаях проявления ухаживания самцов приводят к развитию форм состязания. Это часто можно увидеть в системах спаривания лек . Например, самцы будут стремиться занять определенное место или позицию для демонстрации ухаживания. Лучшие места — это регионы с высокой степенью разногласий, поскольку многие мужчины хотят их себе. Из-за этого прямого конфликта агонистические [ необходимы разъяснения ] столкновения между самцами довольно распространены. [ нужна цитата ]

Продленный период ухаживания

Во многих системах спаривания животных спариванию предшествует период ухаживания/спаривания. Именно в этот период половозрелые животные выбирают партнеров для размножения. [52] Этот период ухаживания, который включает в себя демонстрации для привлечения партнера со стороны представителя вида, обычно короткий и длится от 15 минут до нескольких дней. Однако некоторые животные могут пройти длительный период ухаживания, продолжающийся до двух месяцев. [53]

Одним из таких исключений является императорский пингвин (Aptenodytes forsteri) . Императорские пингвины вступают в длительный период ухаживания, который может длиться до двух месяцев, что является самым продолжительным периодом среди всех арктических морских птиц. Их период ухаживания составляет 16% от общего времени, которое они тратят на размножение, тогда как у их ближайших родственников, королевских пингвинов (Aptenodytes patagonicus) , период ухаживания занимает всего три процента их цикла размножения. [53] [54]

Энергетические затраты

Самцы тетерева-лека демонстрируют ухаживание за пришедшими самками.

Демонстрации ухаживания обычно влекут за собой определенные метаболические издержки для животного, выполняющего их. [11] Энергия, затрачиваемая на ухаживание, может различаться у разных видов. Некоторые животные участвуют в проявлениях, которые затрачивают мало энергии, как это видно на примере саламандры ( Desmognathus ochrophaeus ). [55] В лабораторных условиях ухаживающее поведение у этого вида, хотя и сложное и включает в себя выброс феромонов, [56] составляет всего лишь примерно один процент его ежедневного потребления калорий. [55]

Напротив, виды, которые участвуют в длительных или сложных проявлениях, тратят значительное количество энергии и рискуют развить усталость. Чтобы подготовиться и предотвратить такой риск, некоторые животные могут набирать вес перед периодом ухаживания, а затем терять его. Пример этого можно увидеть у большого шалфейного тетерева ( Centrocercus urophasianus ). В разгар сезона размножения, который длится до трех месяцев весной, [57] токов часто посещают группы до семидесяти самок. [58] В ответ на такое большое присутствие самок, самцы демонстрируют напыщенность до шести-десяти раз в минуту [59] [60] примерно по три-четыре часа в день. [58] Такое частое и повторяющееся поведение может привести к расходам энергии до 2524 кДж/день по сравнению с неактивными самцами, которые обычно тратят 1218 кДж/день. [11]

Факторы окружающей среды

Различные факторы окружающей среды, такие как температура, фотопериод , наличие ресурсов и света, влияют на время и эффективность проявления ухаживания у определенных видов животных. [53]

У гуппи ( Poecilia reticulata ) изменение световой среды играет огромную роль в их способности привлекать партнеров. [61] Самцы гуппи меняют как свой «режим ухаживания», независимо от того, проводят ли они полную демонстрацию ухаживания или пытаются «участвовать» в скрытых совокуплениях, так и расстояние от самок по мере изменения интенсивности света. [62] Режим ухаживания также зависит от спектра света и связан с риском нападения хищников . [63] В среднем самцы гуппи ищут и проводят больше времени в среде, в которой их цветовой рисунок наиболее заметен. Самцы в светлой среде, которая делала их наиболее заметными, совокуплялись с большинством самок. [61]

У императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) доступность ресурсов определяет, когда императорские пингвины-самцы смогут вернуться в места своего размножения, чтобы начать ритуалы ухаживания. [53] Чем выше концентрация ресурсов в местах их нагула, тем быстрее они смогут восстановить запасы своего организма на зиму и тем скорее они смогут вернуться в места размножения. Раннее возвращение на места гнездования увеличивает вероятность найти себе пару. [64]

На эффективность проявления спаривания Hirtodrosophila mycetophaga влияет цвет грибка-трутка, с которым он спаривается и ухаживает; [65] эти мухи выбирают более легкие скобки, что делает их внешний вид более заметным для противоположного пола. [65]

Эволюционное значение

Самец и самка голубя Кайра, Cepphus columba , взаимная демонстрация ухаживания

Существует множество гипотез о том, как проявления ухаживания могли развиться у животных, включая модель побега Фишера и гипотезу хороших генов.

Как объясняется моделью побега Фишера, сексуально диморфные самцы с преувеличенным орнаментом могли быть отобраны половым путем у видов с женским выбором. Приспособленность этих самцов увеличится, что со временем приведет к увеличению числа самцов с такими украшениями. [66] Это означает, что со временем самка будет отдавать предпочтение тому или иному гену или набору генов. Это могло бы объяснить, почему и как такие сложные черты развиваются у определенных видов. Однако с течением времени и сменой поколений преимущество выживания, связанное с одной чертой, может исчезнуть из-за крайнего преувеличения до такой степени, что это снижает приспособленность.

Гипотеза «хороших генов» предполагает, что выбор партнера самкой зависит от того, есть ли у самца гены, которые повышают качество потомства самки. В некоторых случаях преувеличенные украшения самцов могут указывать для выбирающей самки на то, что самец, способный вложить столь большие средства в черту, несколько противоречащую выживанию, будет нести хорошие гены. [67] Например, затраты, связанные с ярким и сложным оперением, могут быть высокими. Только самцы с хорошими генами способны вложить значительные средства в развитие таких качеств, что, в свою очередь, свидетельствует об их высокой приспособленности.

Альтернативой является гипотеза сенсорной эксплуатации, которая предполагает, что сексуальные предпочтения являются результатом ранее существовавших сенсорных предубеждений, например, в отношении сверхъестественных стимулов. Это может стимулировать эволюцию демонстраций ухаживания. [68]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Жирар, Мэдлин Б.; Касумович, Майкл М.; Элиас, Дамиан О. (2011). «Мультимодальное ухаживание паука-павлина Maratus volans (OP-Cambridge, 1874)». ПЛОС ОДИН . 6 (9): e25390. Бибкод : 2011PLoSO...625390G. дои : 10.1371/journal.pone.0025390 . ПМК  3181266 . ПМИД  21980440.
  2. ^ Риде, Тобиас; Форстмайер, Вольфганг; Кемпенаерс, Барт; Голлер, Франц (2015). «Функциональная морфология проявления ухаживания самцов у грудного кулика (Calidris melanotos)». Аук . 132 : 65–77. дои : 10.1642/AUK-14-25.1. S2CID  86155377.
  3. ^ Кох, Ребекка Э.; Кракауэр, Алан Х.; Патриселли, Гейл Л. (2015). «Исследование выбора самки по механическим звукам у самца шалфейного тетерева» (PDF) . Аук . 132 (2): 349–358. дои : 10.1642/auk-14-63.1. S2CID  30509108.
  4. ^ Бошан, AJ (2014). «Вызов и показ павлинов (pavo cristatus) в историческом заповеднике особняка, остров Кавау, Новая Зеландия» (PDF) . Ноторнис . 61 (1): 27–34. Архивировано из оригинала (PDF) 17 февраля 2018 г. Проверено 13 февраля 2018 г.
  5. ^ Мартин, Арканзас; Да Силва, В. М.Ф.; Ротери, П. (2008). «Ношение предметов как социально-сексуальное проявление у водных млекопитающих». Письма по биологии . 4 (3): 243–245. дои : 10.1098/rsbl.2008.0067. ПМК 2610054 . ПМИД  18364306. 
  6. ^ Лим, Мэтью Л.М.; Ли, Дайцинь (2004). «Ухаживание и агонистическое поведение самцов и самцов Cosmophasis umbratica Simon, богато украшенного паука-прыгуна (Araneae: Salticidae) из Сингапура» (PDF) . Зоологический бюллетень Raffles . 52 (2): 435–448.
  7. ^ Уилтс, Бодо Д.; Михильсен, Кристель; Де Рэдт, Ганс; Ставенга, Дукеле Г. (2014). «Сверкающие перья райской птицы, объясненные с помощью конечно-разностного моделирования во временной области». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (12): 4363–4368. Бибкод : 2014PNAS..111.4363W. дои : 10.1073/pnas.1323611111 . ПМЦ 3970480 . ПМИД  24591592. 
  8. ^ Мейнард Смит, Дж (1956). «Плодовитость, брачное поведение и половой отбор у Drosophila subobscura ». Журнал генетики . 54 (2): 261–279. дои : 10.1007/bf02982781. S2CID  43641513.
  9. ^ abc Кларк, Кристофер Джеймс (1 апреля 2011 г.). «Вклад крыльев, хвоста и голоса в сложные акустические сигналы ухаживания за колибри Каллиопы». Современная зоология . 57 (2): 187–196. дои : 10.1093/czoolo/57.2.187 . ISSN  1674-5507. S2CID  43960957.
  10. ^ Кларк, Кристофер Джеймс (7 сентября 2009 г.). «Погружения колибри Анны во время ухаживания позволяют лучше понять пределы летных возможностей». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 276 (1670): 3047–3052. дои :10.1098/rspb.2009.0508. ISSN  0962-8452. ПМК 2817121 . ПМИД  19515669. 
  11. ^ abc Кларк, Кристофер Дж. (2012). «Роль силы и энергии в ухаживании: какова« энергетическая стоимость »демонстрации ухаживания?». Поведение животных . 84 (1): 269–277. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.04.012. S2CID  45711419.
  12. ^ Аб Борджиа, Джеральд (1985). «Качество беседки, количество украшений и успех спаривания самцов атласных шалашников ( Ptilonorhynchus violaceus ): экспериментальный анализ». Поведение животных . 33 (1): 266–271. дои : 10.1016/s0003-3472(85)80140-8. S2CID  53192968.
  13. ^ Мэдден, Джоа Р. (2003). «Самцы пятнистых шалашников предпочитают выбирать, расставлять и предлагать предметы, которые являются хорошими предикторами успеха спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 53 (5): 263–268. дои : 10.1007/s00265-003-0582-7. JSTOR  4602214. S2CID  44048073.
  14. ^ Эберхард, WG (1991). «Совокупное ухаживание и загадочный выбор самок насекомых». Биологические обзоры . 66 : 1–31. doi :10.1111/j.1469-185X.1991.tb01133.x. S2CID  85822041.
  15. ^ Хойккала, А. (2000). «Совокупное ухаживание Drosophila birchii и D. serrata, распознавание видов и половой отбор» (PDF) . Журнал поведения насекомых . 13 (3): 361–373. дои : 10.1023/а: 1007710218609. S2CID  25532996.
  16. ^ Вагнер, Уильям Э. младший (2011). «Прямые выгоды и эволюция брачных предпочтений самок: концептуальные проблемы, потенциальные решения и полевой крикет». Достижения в изучении поведения . 43 : 273. дои : 10.1016/B978-0-12-380896-7.00006-X. S2CID  80868197.
  17. ^ Лехтонен, Юсси; Паркер, Джефф А.; Шерер, Лукас (май 2016 г.). «Почему анизогамия определяет половые роли предков». Эволюция . 70 (5): 1129–1135. дои : 10.1111/evo.12926. PMID  27110661. S2CID  2107146.
  18. ^ Парра, Хорхе Э.; Бельтран, Марсела; Зефания, Сама; Дос Ремедиос, Натали; Секели, Тамаш (01 апреля 2014 г.). «Экспериментальная оценка возможностей спаривания у трех видов куликов». Поведение животных . 90 : 83–90. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.12.030. ISSN  0003-3472. S2CID  15727544.
  19. ^ Кокко, Ханна; Монаган, Пэт (март 2001 г.). «Предсказание направления полового отбора». Экологические письма . 4 (2): 159–165. Бибкод : 2001EcolL...4..159K. дои : 10.1046/j.1461-0248.2001.00212.x.
  20. ^ Паркер, Джорджия (1983). «Качество спаривания и решения о спаривании». В Бейтсоне, П. (ред.). Выбор партнера . Издательство Кембриджского университета. стр. 141–164. ISBN 978-0-521-27207-0.
  21. ^ Симмонс, LW (июль 1990 г.). «Затраты на брачное кормление самцов теттигониид и темпы увеличения плодовитости». Поведенческая экология и социобиология . 27 (1): 43–47. дои : 10.1007/BF00183312. JSTOR  4600442. S2CID  24088701.
  22. ^ Саэки, Ёрико; Крузе, Кипп С.; Свитцер, Пол В. (сентябрь 2005 г.). «Физиологические затраты на охрану партнера у японского жука ( Popillia japonica Newman)». Этология . 111 (9): 863–877. Бибкод : 2005Ethol.111..863S. дои : 10.1111/j.1439-0310.2005.01106.x.
  23. ^ Берглунд, А.; Розенквист, Г. (2008). «Устрашающее украшение самки иглы». Поведенческая экология . 20 (1): 54–59. дои : 10.1093/beheco/arn114 . hdl : 10.1093/beheco/arn114 .
  24. ^ Би, Марк А. (апрель 2012 г.). «Восприятие источника звука у бесхвостых амфибий». Современное мнение в нейробиологии . 22 (2): 301–310. дои : 10.1016/j.conb.2011.12.014. ПМЦ 3338885 . ПМИД  22265243. 
  25. ^ abc Лэрд, Криспен Л.; Клементс, Пол; Хантер, Кимберли Л.; Тейлор, Райан С. (2016). «Мультимодальная передача сигналов улучшает успех спаривания у зеленой квакши ( Hyla cinerea ), но может не помочь мелким самцам». Поведенческая экология и социобиология . 70 (9): 1517–1525. дои : 10.1007/s00265-016-2160-9. S2CID  15612885.
  26. ^ аб Жирар, Мэдлин Б.; Касумович, Майкл М.; Элиас, Дамиан О. (2011). «Мультимодальное ухаживание паука-павлина Maratus volans (OP-Cambridge, 1874)». ПЛОС ОДИН . 6 (9): e25390. Бибкод : 2011PLoSO...625390G. дои : 10.1371/journal.pone.0025390 . ПМК 3181266 . ПМИД  21980440. 
  27. ^ Микула, П.; Тошогёва А.; Альбрехт, Т (2022). «Глобальный анализ изображений воробьиных с воздуха выявил влияние среды обитания, системы спаривания и особенностей миграции». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1973): 20220370. doi :10.1098/rspb.2022.0370. ПМК 9019522 . ПМИД  35440206. 
  28. ^ Хебец, Эйлин А.; Папай, Дэниел Р. (2004). «Сложная сигнальная функция: разработка структуры проверяемых гипотез». Поведенческая экология и социобиология . 57 (3): 197–214. дои : 10.1007/s00265-004-0865-7. S2CID  16494821.
  29. ^ Роу, Кэнди (1999). «Психология приемника и эволюция многокомпонентных сигналов». Поведение животных . 58 (5): 921–931. дои : 10.1006/anbe.1999.1242. PMID  10564594. S2CID  1372407.
  30. ^ Кандолин, У. (ноябрь 2003 г.). «Использование нескольких подсказок при выборе партнера» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (4): 575–595. дои : 10.1017/S1464793103006158. HDL : 1975/138 . PMID  14700392. S2CID  8577794.
  31. ^ Жирар, Мэдлин Б.; Элиас, Дамиан О.; Касумович, Майкл М. (2015). «Самки предпочитают мультимодальное ухаживание: множественные сигналы важны для успеха спаривания самцов у пауков-павлинов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1820): 20152222. doi :10.1098/rspb.2015.2222. ПМЦ 4685782 . ПМИД  26631566. 
  32. ^ Уиллер, Дж.; Гвинн, DT; Бюссьер, LF (июль 2012 г.). «Стабилизация полового отбора женских украшений в танцевальной мухе». Журнал эволюционной биологии . 25 (7): 1233–1242. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02522.x . ПМИД  22551204.
  33. ^ Серведио, MR ; Цена, ТД; Ланде, Р. (2013). «Эволюция проявлений внутри парной связи». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1757): 20123020. doi :10.1098/rspb.2012.3020. ПМК 3619481 . ПМИД  23427172. 
  34. ^ Зубакин, В.А.; Володин И.А.; Кленова А.В.; Зубакина Е.В.; Володина Е.В.; Лапшина Е.Н. (2010). «Поведение хохлатых конюг ( Aethia cristatella , Charadriiformes, Alcidae) в период размножения: визуальные и акустические проявления». Биологический вестник . 37 (8): 823–835. Бибкод : 2010BioBu..37..823Z. дои : 10.1134/S1062359010080066. S2CID  9709011.
  35. ^ Лукьянчук, К.Ц.; Дусе, С.М. (2014). «Совместное проявление ухаживания у длиннохвостых манакинов Chiroxiphia Linearis : предсказатели успеха ухаживания, выявленные посредством полной характеристики проявления». Журнал орнитологии . 155 (3): 729–743. дои : 10.1007/s10336-014-1059-3. S2CID  15592813.
  36. ^ Кракауэр, Алан Х. (3 марта 2005 г.). «Родственный отбор и совместное ухаживание за дикими индейками». Природа . 434 (7029): 69–72. Бибкод : 2005Natur.434...69K. дои : 10.1038/nature03325. ISSN  1476-4687. PMID  15744300. S2CID  1457512.
  37. ^ Уоттс, К. Роберт; Стоукс, Аллен В. (1971). «Социальный порядок индеек». Научный американец . 224 (6): 112–119. JSTOR  24922757.
  38. ^ Гамильтон, WD (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. Я». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H. дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341. S2CID  5310280.
  39. ^ Уиллер, Дж.; Гвинн, DT; Бюссьер, LF (1 июля 2012 г.). «Стабилизация полового отбора женских украшений в танцевальной мухе». Журнал эволюционной биологии . 25 (7): 1233–1242. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02522.x . ISSN  1420-9101. ПМИД  22551204.
  40. ^ Тиббетс, Элизабет А.; Форрест, Тейлор; Вернье, Кассондра; Джинн, Джуди; Мадагаме, Эндрю (01 ноября 2015 г.). «Социально выбранные украшения и приспособленность: сигналы боевых способностей бумажных ос положительно связаны с выживанием, репродуктивным успехом и рангом». Эволюция . 69 (11): 2917–2926. дои : 10.1111/evo.12793. hdl : 2027.42/134447 . ISSN  1558-5646. PMID  26456701. S2CID  10079068.
  41. ^ Гарсия-Фернандес, В.; Драганойу, Т.И.; Унг, Д.; Лакруа, А.; Малакарн, Г.; Лебуше, Г. (2013). «Канарейки-женщины вкладывают больше средств в ответ на преувеличенные мужские черты». Поведение животных . 85 (3): 679–684. дои :10.1016/j.anbehav.2013.01.007. S2CID  53154422.
  42. ^ аб Арнквист, Г. и Роу, Л. 2005. Сексуальный конфликт. Принстон, Нью-Джерси. Издательство Принстонского университета.
  43. ^ Паркер, Джеффри А. 1970. Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых. Биологические обзоры, том. 55 стр. 525–567.
  44. ^ Шильтуизен, Менно. 2001. Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Издательство Оксфордского университета, стр. 92 ISBN 0-19-850392-X 
  45. ^ Эберхард, WG 1996. Женский контроль: половой отбор посредством загадочного женского выбора. Принстон, Нью-Джерси. Издательство Принстонского университета.
  46. ^ Шильтуизен, Менно. 2001. Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Издательство Оксфордского университета, стр. 92 ISBN 0-19-850392-X 
  47. ^ Краджингтон, Х. и Шива-Джоти, MT 200. Повреждения гениталий, удары ногами и ранняя смерть. Природа, том 407, стр. 855–856.
  48. ^ Перес, DM (2015). «Рукость в боях с крабами-скрипачами» (PDF) . Поведение животных . 110 : 99–104. дои : 10.1016/j.anbehav.2015.09.012. S2CID  53194236.
  49. ^ Кан, AT (2014). «Предпочтения самок относительно выбора времени у краба-скрипача с синхронными демонстрациями ухаживания». Поведение животных . 98 : 35–39. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.09.028. S2CID  44139315.
  50. ^ Мюллер, Миннесота (2009). Сексуальное принуждение у приматов и людей . Издательство Гарвардского университета. стр. 3–22. ISBN 9780674033245.
  51. ^ Брейер, Т. (2016). «Сексуальное принуждение и ухаживание со стороны самцов западных горилл» (PDF) . Приматы . 57 (1): 29–38. дои : 10.1007/s10329-015-0496-9. PMID  26483073. S2CID  17684689.
  52. ^ Вест, К. (2009). «Поведение животных: ухаживание животных». Публикации Дома Челси .
  53. ^ abcd Ансель, А. (2013). «Долгая помолвка императорского пингвина». Полярная биология . 36 (4): 573–577. Бибкод : 2013PoBio..36..573A. дои : 10.1007/s00300-013-1285-9. S2CID  15504155.
  54. ^ Изенманн, П. (1971). «Вклад в этологию и экологию императора Маншота (Aptenodytes forsteri Grey) в колонию геологии Пуэнт (Terre Ade´lie)». L'Oiseau et la RFO . 40 : 136–159.
  55. ^ аб Беннетт, Альберт Ф.; Хоук, Линн Д. (1 октября 1983 г.). «Энергетическая цена ухаживания и агрессии у плетодонтидной саламандры». Экология . 64 (5): 979–983. Бибкод : 1983Ecol...64..979B. дои : 10.2307/1937804. ISSN  1939-9170. JSTOR  1937804.
  56. ^ Хоук, Линн Д.; Арнольд, Стеван Дж.; Тистед, Рональд А. (1985). «Статистическое исследование выбора партнера: половой отбор у плетодонтидной саламандры (Desmognathus ochrophaeus)». Эволюция . 39 (2): 370–386. дои : 10.2307/2408370. JSTOR  2408370. PMID  28564228.
  57. ^ Веренкамп, Сандра Л.; Брэдбери, Джек В.; Гибсон, Роберт М. (1989). «Энергетическая стоимость проявления у самца шалфейного тетерева». Поведение животных . 38 (5): 885–896. дои : 10.1016/s0003-3472(89)80120-4. S2CID  53195569.
  58. ^ аб Скотт, Джон В. (1942). «Брачное поведение шалфейного тетерева». Аук . 59 (4): 477–498. дои : 10.2307/4079460. JSTOR  4079460.
  59. ^ Гибсон, Роберт М.; Брэдбери, Джек В.; Веренкамп, Сандра Л. (1 июля 1991 г.). «Возвращение к выбору партнера при токе шалфейного тетерева: роли голосового проявления, верности самки и копирования». Поведенческая экология . 2 (2): 165–180. дои : 10.1093/beheco/2.2.165. ISSN  1045-2249.
  60. ^ Янг, Джессика Р.; Хапп, Джерри В.; Брэдбери, Джек В.; Браун, Клейт Э. (1994). «Фенотипическое расхождение вторичных половых признаков среди популяций шалфея, Centrocercus urophasianus». Поведение животных . 47 (6): 1353–1362. дои : 10.1006/anbe.1994.1183. S2CID  54287148.
  61. ^ Аб Коул, GL (2016). «На решения самцов об ухаживании влияют световая обстановка и восприимчивость самок». Биологические науки . 283 (1839): 1839. doi :10.1098/rspb.2016.0861. ПМК 5046890 . ПМИД  27683362. 
  62. ^ Эндлер, JA (2016). «Хищничество, интенсивность света и ухаживание Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae)». Поведение животных . 35 (5): 1376–1385. дои : 10.1016/S0003-3472(87)80010-6. S2CID  53169408.
  63. ^ Гэмбл, С. (2003). «Изменения окружающей среды и поддержание полиморфизма: влияние спектра окружающего света на брачное поведение и половой отбор у гуппи». Экологические письма . 6 (5): 463–472. Бибкод : 2003EcolL...6..463G. дои : 10.1046/j.1461-0248.2003.00449.x.
  64. ^ Брид, Дж. (1999). «Почему у пингвинов-аптенодитов высокий уровень разводов?». Аук . 116 (2): 504–512. дои : 10.2307/4089382 . JSTOR  4089382.
  65. ^ ab «Эволюционная биология колонизирующих видов». epdf.pub . Проверено 18 ноября 2019 г.
  66. ^ Фишер, РА (1915). «Эволюция сексуальных предпочтений». Евгенический обзор . 7 (3): 184–192. ПМК 2987134 . ПМИД  21259607. 
  67. ^ Ясуи, Ю. (1997). «Модель «хорошей спермы» может объяснить эволюцию дорогостоящего многократного спаривания самок». Американский натуралист . 149 (3): 573. дои : 10.1086/286006. S2CID  84991216.
  68. ^ Райан, Майкл (2018). Вкус к прекрасному: Эволюция притяжения. Издательство Принстонского университета. стр. 3, 32, 41, 43–44, 155. ISBN . 9780691167268.

Внешние ссылки