Псевдопептидогликан (также известный как псевдомуреин ; [2] PPG далее) представляет собой основной компонент клеточной стенки некоторых архей , который отличается от бактериального пептидогликана по химической структуре, но напоминает бактериальный пептидогликан по функциям и физической структуре. Псевдопептидогликан, как правило, присутствует только у некоторых метаногенных архей . Основными компонентами являются N -ацетилглюкозамин и N -ацетилталозаминуроновая кислота (бактериальный пептидогликан, содержащий вместо него N -ацетилмурамовую кислоту ), которые связаны β-1,3-гликозидными связями. [3]
Лизоцим , защитный механизм хозяина , присутствующий в выделениях человека (например, слюне и слезах), разрывает β-1,4-гликозидные связи, разрушая пептидогликан. Однако, поскольку псевдопептидогликан имеет β-1,3-гликозидные связи, лизоцим неэффективен. Из-за этих больших различий в химии клеточных стенок считалось, что клеточные стенки архей и бактериальных клеточных стенок не произошли от общего предка , а являются лишь результатом конвергентной эволюции [4] , но недавние структурные исследования выявили более глубокую гомологию . [1]
У архей не известны ферменты, расщепляющие β-1,3-гликозидные связи в псевдопептидогликане, но он может расщепляться псевдомуреиновой эндоизопептидазой, кодируемой двумя профагами . [5] Эндоизопептидазы псевдомуреина действуют путем расщепления пептидных связей между соседними нитями псевдопептидогликана.
Псевдопептидогликан состоит из двух сахаров: N -ацетилглюкозамина и N -ацетилталозаминуроновой кислоты. Эти сахара состоят из разных аминокислот , а пептидные поперечные связи внутри псевдопептидогликана образуются из разных аминокислот. Пептидная связь образуется между лизином N - ацетилталозаминуроновой кислоты и глутамином параллельной N -ацетилталозаминуроновой кислоты. [6] Псевдопептидогликан, как и пептидогликан у бактерий, образует сетчатый слой снаружи плазматической мембраны архей.
Лишь у некоторых метаногенных архей клеточные стенки состоят из псевдопептидогликана. Этот компонент действует так же, как пептидогликан в бактериальной клетке. [7] Псевдопептидогликан используется архейной клеткой для определения ее формы и обеспечения структуры клетки. Он также используется для защиты клетки от нежелательных молекул или всего вредного в окружающей среде.
PPG продуцируется ферментами двух кластеров генов. Недавние исследования пептид-лигаз неожиданно показали их общее происхождение с синтезом муреина. Сейчас известно, что этот путь включает ортологичные бактериям CarB, MurC /D (пептидная лигаза), MurG , MraY , UppP , UppS и флиппазу , предположительно выполняющие аналогичную функцию, а также два новых, но консервативных трансмембранных белка. GlmM и GlmU , которые продуцируют UDP-GlcNAc в бактериях, также присутствуют вместе с фосфоглюкомутазой (PGM). У половины видов также есть MurT и GatD, которые, как известно, производят модификации клеточной стенки у бактерий. Ортологичных сшивающих ферментов не обнаружено. Примечательно, что «образование дисахаридной части мономера гликопептида происходит до переноса на мембранный белок с помощью MraY», а не после этого у бактерий. Для объединения этой информации в единый путь потребуется дальнейшая работа. [1]
Лизоцим — это естественный защитный механизм человека, способный расщеплять пептидогликан в бактериальных клетках. Он разрушает пептидогликан, воздействуя на β-1,4-гликозидные связи, которые соединяют чередующиеся аминосахара , из которых он состоит. [8] Эта деградация гликозидных связей внутри пептидогликана приводит к разделению сахаров и ингибированию структурной целостности пептидогликана и бактерий.
Однако псевдопептидогликан состоит из другого кислого аминосахара — N-ацетилталозаминуроновой кислоты. Это различие является причиной того, что он имеет β-1,3-гликозидные связи (в отличие от β-1,4-гликозидных связей у бактерий). [3] Лизоцимы нацелены на связь в пептидогликане и без этого становятся неэффективными против псевдопептидогликана.
Пенициллин представляет собой группу антибиотиков , эффективных против многих бактериальных инфекций . Он атакует бактерии, нацеливаясь и ингибируя транспептидазу , которая катализирует сшивание аминосахаров в пептидогликане. [9] Однако псевдопептидогликан содержит разные аминосахара, и поэтому используется другой катализирующий фермент. Различные аминокислоты приводят к тому, что антибиотики, воздействующие на клеточные стенки, такие как пенициллин, становятся неэффективными против псевдопептидогликана. [6]
ППГ встречается в архейных порядках Methanobacteriales и Methanopyrales . [1] Некоторые роды этих отрядов:
{{citation}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ нужен лучший источник ]