Псевдоподия или псевдоподия ( мн. ч. : псевдоподии или псевдоподии ) — это временная выступообразная проекция мембраны эукариотической клетки , которая выдвигается в направлении движения. Заполненные цитоплазмой , псевдоподии в основном состоят из актиновых нитей и могут также содержать микротрубочки и промежуточные нити . [1] [ 2] Псевдоподии используются для передвижения и приема пищи . Они часто встречаются у амеб .
Различные типы псевдоподий можно классифицировать по их отличительному внешнему виду. [3] Ламеллиподии широкие и тонкие. Филоподии тонкие, нитевидные и поддерживаются в основном микрофиламентами. Лобоподии луковичные и амебные. Ретикулоподии представляют собой сложные структуры, несущие отдельные псевдоподии, которые образуют нерегулярные сети. Аксоподии представляют собой тип фагоцитоза с длинными тонкими псевдоподиями, поддерживаемыми сложными массивами микротрубочек, окутанными цитоплазмой; они быстро реагируют на физический контакт. [4]
Обычно на поверхности тела возникает несколько псевдоподий ( полиподиальные , например, Amoeba proteus ), или на поверхности тела может образоваться одна псевдоподия ( моноподиальные , например, Entamoeba histolytica ). [5]
Клетки, которые образуют псевдоподии, обычно называются амебоидами . [6]
Для движения к цели клетка использует хемотаксис . Она воспринимает внеклеточные сигнальные молекулы, хемоаттрактанты (например, цАМФ для клеток Dictyostelium ) [7] , чтобы выдвинуть псевдоподии в области мембраны, обращенной к источнику этих молекул.
Хемоаттрактанты связываются с рецепторами, сопряженными с G-белками , которые активируют ГТФазы семейства Rho (например, Cdc42, Rac) через G-белки .
Rho ГТФазы способны активировать WASp , которые в свою очередь активируют комплекс Arp2/3 , который служит в качестве центров зарождения для полимеризации актина . [8] Затем полимеры актина толкают мембрану по мере своего роста, образуя псевдоподию. Затем псевдоподия может прилипать к поверхности с помощью своих адгезионных белков (например, интегринов ), а затем тянуть тело клетки вперед с помощью сокращения комплекса актин-миозин в псевдоподии. [9] [10] Этот тип передвижения называется амебоидным движением .
Rho ГТФазы также могут активировать фосфатидилинозитол 3-киназу (PI3K), которая привлекает PIP 3 к мембране на переднем крае и отсоединяет фермент PTEN, разрушающий PIP 3, от той же области мембраны. Затем PIP 3 активирует ГТФазы обратно через стимуляцию GEF . Это служит обратной связью для усиления и поддержания присутствия локальной ГТФазы на переднем крае. [8]
В противном случае псевдоподии не могут расти по другую сторону мембраны, чем передний край, поскольку миозиновые нити мешают им расширяться. Эти миозиновые нити индуцируются циклическим GMP в D. discoideum или Rho-киназой в нейтрофилах , например. [8]
Было показано, что различные физические параметры регулируют длину и временные рамки формирования псевдоподий. Например, увеличение натяжения мембраны ингибирует сборку актина и образование выступов. [11] Было показано, что пониженный отрицательный поверхностный заряд на внутренней поверхности плазматической мембраны генерирует выступы посредством активации сигнального пути Ras -PI3K/AKT/mTOR . [12]
В случае отсутствия внеклеточного сигнала все движущиеся клетки перемещаются в случайных направлениях, но они могут сохранять одно и то же направление некоторое время, прежде чем повернуть. Эта особенность позволяет клеткам исследовать большие области для колонизации или поиска нового внеклеточного сигнала.
В клетках Dictyostelium псевдоподия может образовываться либо de novo, как обычно, либо из существующей псевдоподии, образуя Y-образную псевдоподию.
Y-образные псевдоподии используются Dictyostelium для продвижения относительно прямо вперед путем попеременного втягивания левой или правой ветви псевдоподии. Новые псевдоподии формируются с разных сторон, чем уже существующие, они используются клетками для поворота.
Y-образные псевдоподии встречаются чаще, чем de novo , что объясняет предпочтение клетки продолжать двигаться в том же направлении. Эта устойчивость модулируется сигнальными путями PLA2 и cGMP. [7]
Функции псевдоподий включают передвижение и прием пищи:
Псевдоподии можно разделить на несколько видов в зависимости от количества выступов (моноподии и полиподии), а также от их внешнего вида.
Некоторые псевдоподиальные клетки способны использовать несколько типов псевдоподий в зависимости от ситуации. Большинство используют комбинацию ламеллиподий и филоподий для миграции [14] (например, метастатические раковые клетки). [15] Человеческие фибробласты крайней плоти могут использовать миграцию на основе ламеллиподий или лобоподий в трехмерной матрице в зависимости от эластичности матрицы. [16]
Ламеллиподии — это широкие и плоские псевдоподии, используемые при движении. [4] Они поддерживаются микрофиламентами, которые образуются на переднем крае, создавая сетчатую внутреннюю сеть. [17]
Филоподии (или нитевидные псевдоподии) тонкие и нитевидные с заостренными концами, состоящие в основном из эктоплазмы . Эти образования поддерживаются микрофиламентами , которые, в отличие от нитей ламеллиподий с их сетчатым актином, образуют свободные пучки путем сшивания . Это образование частично обусловлено связывающими белками, такими как фимбрины и фасцины . [17] [18] Филоподии наблюдаются в некоторых животных клетках: в части Filosa ( Rhizaria ), в « Testaceafilosia », в Vampyrellidae и Pseudosporida ( Rhizaria ) и в Nucleariida ( Opisthokonta ). [4]
Лобоподии (или дольчатые псевдоподии) имеют луковичную, короткую и тупую форму. [19] Эти пальцеобразные, трубчатые псевдоподии содержат как эктоплазму , так и эндоплазму . Их можно обнаружить в различных типах клеток, в частности, в Lobosa и других Amoebozoa , а также в некоторых Heterolobosea ( Excavata ).
Лобоподии высокого давления также можно обнаружить в человеческих фибробластах, перемещающихся через сложную сеть трехмерной матрицы (например, дерму млекопитающих , матрицу, полученную из клеток). В отличие от других псевдоподий, использующих давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану для расширения, лобоподии фибробластов используют механизм ядерного поршня, состоящий в вытягивании ядра посредством сократимости актомиозина, чтобы вытолкнуть цитоплазму, которая , в свою очередь, выталкивает мембрану, что приводит к образованию псевдоподий. Для осуществления этой миграции фибробластов на основе лобоподии необходимы несприн 3 , интегрины , RhoA , ROCK и миозин II . В противном случае лобоподии часто сопровождаются небольшими боковыми пузырьками , образующимися вдоль стороны клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время формирования лобоподии, увеличивающего частоту разрыва плазматической мембраны и коркового вещества. [20] [16] [21]
Ретикулоподии (или сетчатые псевдоподии), [22] представляют собой сложные образования, в которых отдельные псевдоподии сливаются и образуют нерегулярные сети. Первичная функция ретикулоподий, также известных как миксоподии, — это прием пищи, а локомоция — вторичная функция. Ретикулоподы типичны для Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia и Filoreta (Rhizaria). [4]
Аксоподии (также известные как актиноподии) представляют собой узкие псевдоподии, содержащие сложные массивы микротрубочек, окутанные цитоплазмой. Аксоподии в основном отвечают за фагоцитоз, быстро втягиваясь в ответ на физический контакт. Эти псевдоподии в первую очередь являются структурами для сбора пищи, но также обеспечивают средство гидрологического транспорта за счет расширения их поверхностных площадей. Они наблюдаются у « Radiolaria » и « Heliozoa ». [4]
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )