stringtranslate.com

Псевдоскорпион

Псевдоскорпионы , также известные как ложные скорпионы или книжные скорпионы , [1] — маленькие, похожие на скорпионов паукообразные , принадлежащие к отряду Pseudoscorpiones , также известному как Pseudoscorpionida или Chelonethida .

Псевдоскорпионы в целом полезны для человека, поскольку они охотятся на личинок платяной моли , личинок коврового жука , книжных вшей , муравьев , клещей и мелких мух . Они крошечные, и их редко замечают из-за небольшого размера, несмотря на то, что они распространены во многих средах. Когда люди видят псевдоскорпионов, особенно в помещении, их часто принимают за клещей или маленьких пауков . [ нужна цитата ] Псевдоскорпионы часто осуществляют форез , форму комменсализма , при которой один организм использует другой с целью транспорта.

Характеристики

Морфология псевдоскорпиона

Псевдоскорпионы относятся к классу паукообразных . [2] Это маленькие паукообразные с плоским грушевидным телом и клешневидными педипальпами , напоминающими таковые у скорпионов . Обычно их длина составляет от 2 до 8 мм (от 0,08 до 0,31 дюйма). [3] Самый крупный из известных видов — Garypus titanius с острова Вознесения [4] и имеет размер до 12 мм (0,5 дюйма). [5] [6] Диапазон обычно меньше и составляет в среднем 3 мм (0,1 дюйма). [2]

У псевдоскорпиона восемь ног по пять-семь сегментов на каждой; по числу сросшихся сегментов различают семейства и роды. У них есть две очень длинные педипальпы с пальпальными клешнями (клещами), которые сильно напоминают клешни скорпиона.

Педипальпы обычно состоят из неподвижной «руки» и подвижного «пальца», последний контролируется приводящей мышцей . Представители клады Iocheirata, в которую входит большинство псевдоскорпионов, ядовиты , с ядовитой железой и протоком, обычно расположенными в подвижном пальце; яд используется для обездвиживания добычи псевдоскорпиона. Во время пищеварения псевдоскорпионы выделяют на добычу слегка едкую жидкость, а затем заглатывают разжиженные остатки.

Брюшко, называемое опистосомой , состоит из двенадцати сегментов, каждый из которых защищен склеротизированными пластинками (называемыми тергитами сверху и стернитами снизу). Брюшко короткое и закругленное сзади, а не переходит в сегментированный хвост и жало, как у настоящих скорпионов . Цвет тела может быть от желтовато-коричневого до темно-коричневого, парные когти часто контрастного цвета. У них может быть два, четыре глаза или нет. [6]

Псевдоскорпионы прядут шелк из железы в челюстях, чтобы сделать дискообразные коконы для спаривания, линьки или пережидания холодной погоды, но у них нет книжных легких, как у настоящих скорпионов и Tetrapulmonata . Вместо этого они дышат исключительно через трахеи , которые открываются латерально двумя парами дыхалец на задних краях стернитов 3 и 4 брюшных сегментов. [7]

Поведение

Форетический псевдоскорпион ( Lamprochernes sp.) на лету, Германия.

Самец производит сперматофор , который прикрепляется к субстрату и подхватывается самкой. Представители рода Cheliferoidea (Atemnidae, Cheliferidae, Chernetidae и Withiidae) исполняют сложный брачный танец , который заканчивается тем, что самец проводит самку над своим сперматофором. [8] [9] [10] У Cheliferidae самец также использует свои передние ноги, чтобы открыть крышку женских половых органов, а после того, как она установила пакет со спермой, помогает сперматофору проникнуть, протолкнув его в ее половое отверстие. [11] [12] Самки видов, обладающих сперматекой (органом хранения спермы), могут хранить сперму в течение более длительного периода времени перед оплодотворением яйцеклеток, но виды без этого органа оплодотворяют яйцеклетки вскоре после спаривания. [13] Самка носит оплодотворенные яйца в выводковой сумке, прикрепленной к ее животу . [3]

В одном выводке выводится от 2 до 50 детенышей , [14] возможно более одного выводка в год. Молодые особи проходят три линьки, называемые протонимфой, дейтонимфой и тритонимфой. Развивающийся эмбрион и протонимфа, которые остаются прикрепленными к матери, питаются «молоком», вырабатываемым ее яичником. [15] [16] [17] Многие виды линяют в небольшом шелковом иглу, которое защищает их от врагов в этот уязвимый период. [18]

Достигнув взрослого возраста, они больше не линяют [19] и живут 2–3 года. Они активны в теплые месяцы года, зимуя в шелковых коконах, когда становится холодно. Более мелкие виды обитают в мусоре и гумусе . Некоторые виды ведут древесный образ жизни , а другие являются фагофилами , поедая паразитов, что является примером очистительного симбиоза . Некоторые виды являются форетическими , [20] иногда можно обнаружить, что другие питаются клещами под покровами крыльев некоторых жуков.

Распределение

Книжный скорпион ( Chelifer cancroides ) на открытой книге.

Зарегистрировано более 3300 видов псевдоскорпионов, относящихся к более чем 430 родам, и регулярно обнаруживаются новые виды. Они распространены по всему миру, даже в регионах с умеренным и холодным климатом, таких как Северный Онтарио и выше границы леса в Скалистых горах Вайоминга в Соединенных Штатах и ​​​​пещерах Дженолан в Австралии, но их наиболее плотные и разнообразные популяции находятся в тропиках и субтропиках, где они и распространились. даже на островные территории, такие как Канарские острова , где обнаружено около 25 эндемичных видов. [21] На Мальтийских островах также обитают два эндемичных вида . [2] Виды были обнаружены под корой деревьев, в листьях и сосновой подстилке, в почве, в дуплах деревьев, под камнями, в пещерах, таких как Подвижная пещера , на берегу моря в приливной зоне и в трещинах скал. [3] [22]

Chelifer cancroides — вид, чаще всего встречающийся в домах, где его часто можно увидеть в комнатах с пыльными книгами. [1] Там крошечные животные (2,5–4,5 мм или 0,10–0,18 дюйма) могут найти себе пищу, такую ​​как книжные вши и клещи домашней пыли . Они проникают в дома, катаясь на насекомых ( форезия ), которые больше их самих, или приносятся с дровами.

Эволюция

Пример псевдоскорпионов, сохранившихся в янтаре. (а) Progonatemnus succineus , (б) Roncus succineus , (в) Chelignathus kochii , (г) Neobisium exstinctum , (д) ​​Electrochelifer balticus , (е) Cheiridium hartmanni , (ж) Geogarypus macrodactylus , (h) Microcreagris koellneri

Самый старый известный ископаемый псевдоскорпион, Dracochela deprehendor , известен по фрагментам кутикулы нимф, найденных в формации Пантер-Маунтин недалеко от Гильбоа в Нью-Йорке , датируемых серединой девона , около 383 миллионов лет назад. [23] Он обладает всеми чертами современного псевдоскорпиона, что указывает на то, что этот отряд развился очень рано в истории наземных животных. [24] Его морфология предполагает, что он более примитивен, чем любой современный псевдоскорпион. [25] Как и большинство других отрядов паукообразных, псевдоскорпионы очень мало изменились с момента своего первого появления, сохранив почти все черты своей первоначальной формы. После девонских окаменелостей почти никакие другие окаменелости псевдоскорпионов не известны на протяжении более 250 миллионов лет, вплоть до меловых окаменелостей в янтаре , все они принадлежат к современным семействам, что позволяет предположить, что к этому времени уже произошла основная диверсификация псевдоскорпионов. [26] Единственная окаменелость из этого временного интервала - Archaeofeaella из триаса Украины, примерно 227 миллионов лет назад, которая, как предполагается, является ранним родственником семейства Feaellidae . [27]

Исторические справки

Псевдоскорпионы были впервые описаны Аристотелем , который, вероятно, нашел их среди свитков в библиотеке, где они питались книжными вшами . Роберт Гук упомянул «сухопутного краба» в своей работе «Микрография» 1665 года . Еще одно упоминание относится к 1780-м годам, когда Джордж Адамс писал о «насекомом-омаре, за которым шпионили несколько рабочих, пьющих портер , и который унес изобретательный джентльмен, который принес его в мою квартиру». [28]

Классификация

Следующие номера таксонов рассчитаны на конец 2023 г. [29]

Кладограмма

По Бенавидесу и др., 2019 г., с историческими таксономическими группами Харви (1992). [31]

Рекомендации

  1. ^ аб Покок, Реджинальд (1911). «Книга-Скорпион»  . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 4 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 233.
  2. ^ abc Шембри, Патрик Дж.; Бальдаккино, Альфред Э. (2011). Ильма, Блат у Хаджа: Is-Sisien tal-Ambjent Naturali Malti (на мальтийском языке). п. 66. ИСБН 978-99909-44-48-8.
  3. ^ abc Университет штата Пенсильвания , факультет: энтомологические заметки: информационный бюллетень о псевдоскорпионах
  4. ^ М. Бейер (1961). «Псевдоскорпионы фон дер Инзель Вознесения» [Псевдоскорпионы с острова Вознесения]. Анналы и журнал естественной истории . 13-й сер. (на немецком). 3 (34): 593–598. дои : 10.1080/00222936008651063.
  5. ^ «Эндемичные беспозвоночные» (PDF) . Центр охраны острова Вознесения. Архивировано из оригинала (PDF) 9 мая 2010 г.
  6. ^ аб «Псевдоскорпионы». Совет сельскохозяйственных исследований (Южная Африка). Архивировано из оригинала 22 февраля 2012 г.
  7. ^ Прерывистый газообмен у трахеатного членистоногого псевдоскорпиона Garypus Californicus: возникновение, характеристики и температурная зависимость.
  8. ^ Псевдоскорпионы мира | Полевой справочник и каталоги
  9. ^ Питер Вейгольдт (1966). «Формирование сети сперматофоров у псевдоскорпиона». Наука . 153 (3744): 1647–1649. Бибкод : 1966Sci...153.1647W. дои : 10.1126/science.153.3744.1647. PMID  17802636. S2CID  32393067.
  10. ^ «Что такое псевдоскорпионы? | Полевой справочник и каталоги» . www.museum.wa.gov.au . Проверено 2 апреля 2022 г.
  11. ^ Хизер С. Проктор (1993). «Биология спаривания решает проблему трихотомии хелифероидных псевдоскорпионов (Pseudoscorpionida, Cheliferoidea)». Журнал арахнологии . 21 (2): 156–158.
  12. ^ Арахнида - национальный музей / ufrj
  13. ^ Возможное значение сперматек у псевдоскорпионов (Arachnida)
  14. ^ Псевдоскорпионы - Каталог ошибок - Buglife
  15. ^ Адаптации к матротрофии женской репродуктивной системы у псевдоскорпиона Chelifer cancroides (Chelicerata: Pseudoscorpiones, Cheliferidae)
  16. ^ Есть еще существа, которые производят вещества, похожие на молоко | Новый учёный
  17. ^ Виды месяца февраля 2020 г.: псевдоскорпионы.
  18. ^ Росс Пайпер (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс . ISBN 9780313339226.
  19. ^ Пустынные членистоногие: вариации истории жизни
  20. ^ «Псевдоскорпионы». Южноафриканское национальное исследование паукообразных . Архивировано из оригинала 7 января 2012 г.
  21. ^ Фолькер Манерт (2011). «Сокровищница природы: разнообразие псевдоскорпионов Канарских островов с описанием девяти новых видов (Pseudoscorpiones, Chthoniidae, Cheiridiidae) и новыми рекордами» (PDF) . Ревиста Иберика де Аракнология . 19 :27–45. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 4 сентября 2012 г.
  22. ^ "Подвижная пещера - странность Румынии" . Мировой Атлас .
  23. ^ Уильям А. Шир, Вольфганг Шаваллер и Патрисия М. Бонамо (1989). «Летопись палеозойских псевдоскорпионов». Природа . 342 (6242): 527–529. Бибкод : 1989Natur.341..527S. дои : 10.1038/341527a0. S2CID  4324620.
  24. ^ Вольфганг Шаваллер, Уильям А. Шир и Патрисия М. Бонамо (1991). «Первые палеозойские псевдоскорпионы (Arachnida, Pseudoscorpionida)». Американский музей послушников (3009 г.). hdl : 2246/5041.
  25. ^ Джадсон, Марк Л.И. (март 2012 г.). «Реинтерпретация Dracochela deprehendor (Arachnida: Pseudoscorpiones) как псевдоскорпиона стволовой группы: PSEUDOSCORPION STEM-GROUP». Палеонтология . 55 (2): 261–283. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01134.x . S2CID  129220288.
  26. ^ Шварце, Дэниел; Хармс, Данило; Хаммель, Йорг У.; Коттхофф, Ульрих (22 июня 2021 г.). «Первые окаменелости самого базального семейства псевдоскорпионов (Arachnida: Pseudoscorpiones: Pseudotyrannochthoniidae): свидетельства серьезных биогеографических сдвигов в европейской палеофауне». ПалЗ . 96 : 11–27. дои : 10.1007/s12542-021-00565-8 . ISSN  1867-6812. S2CID  235600702.
  27. ^ Колесников, Василий Б.; Турбанов Илья С.; Еськов Кирилл Ю.; Прописцова Евгения Александровна; Башкуев, Алексей С. (сентябрь 2022 г.). Тейлор, Пол (ред.). «Первый неянтарный мезозойский псевдоскорпион из верхнетриасовых отложений Восточной Европы с описанием двух новых ископаемых подсемейств (Arachnida, Pseudoscorpiones, Feaellidae)». Статьи по палеонтологии . 8 (5). дои : 10.1002/spp2.1466. ISSN  2056-2799. S2CID  253137909.
  28. ^ Адамс, Джордж (1787): Очерки микроскопа. Первое издание. (Лондон: Роберт Хиндмарш)
  29. ^ "Псевдоскорпионы де Гир, 1778". Мировой каталог псевдоскорпионов . 2023 . Проверено 25 октября 2023 г.
  30. ^ Gymnobisiidae (Beier, 1947) Семейство: Музей Западной Австралии.
  31. ^ Бенавидес, Лигия Р.; Косгроув, Джулия Г.; Харви, Марк С.; Гирибет, Гонсало (октябрь 2019 г.). «Филогеномный опрос раскрывает основу древа жизни псевдоскорпионов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 139 : 106509. doi : 10.1016/j.ympev.2019.05.023. PMID  31132522. S2CID  167218890.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Книга-Скорпион » из Британской энциклопедии 1911 года .